科普 | 视觉颠倒：为什么你不会感觉世界是颠倒的？

许多细心的宝爸宝妈们可能已经发现，三岁以下的宝宝在看书或画册的时候，会经常喜欢把书或画册倒拿着看。一些较为敏感的父母甚至会因此而怀疑自己宝宝的视力发育是不是出现了什么问题。那么，孩子存在“倒视”现象，是不是意味着孩子的大脑处理信号的能力不行呢？倒视现象背后的原因又是什么呢？

宝宝们在看书时会经常喜欢倒拿着看。(图片来源于网络)

我们知道，人的眼睛结构类似于照相机，视网膜就相当于照相机的底片。当我们看东西时，外界物体反射的光线依次经过角膜、瞳孔和晶状体的折射后，会在视网膜上聚焦形成一个倒立缩小的物像。视网膜上分布着大量对光敏感的细胞，这些光敏细胞将视网膜上的物像信息转换成神经信号，然后这些信号通过视神经传给大脑的视觉中枢，经过整合和分析，就形成了我们所谓的视知觉。

外界物体在眼睛视网膜上的成像是上下倒立的。

(图片来源于网络)

大家一定很好奇，既然外界景物在视网膜上成的是倒立的像，那为什么我们看到的物体都是正立的呢？为什么我们不会感觉这个世界是上下颠倒的呢？

对于这个问题，很多人（甚至包括一些科学家）认为，颠倒的视网膜信号会在大脑皮层的视觉中枢中进行翻转和转换，这样我们就能看到正立的物体了；孩童的倒视现象可能是因为孩子的大脑皮层还没发育完全，还不具备把倒像转换成正像的能力。这种说法似乎有些道理，但却经不住推敲。

首先，它与婴幼儿行为实验结果并不符合。Brazelton等在1966年的实验发现新生儿的眼睛（和注意力）可以被移动的玩具所吸引且眼动方向与玩具的运动方向完全一致[1]；Stein等2011年的实验发现新生儿更喜欢正立的脸[2]，即符合成年人的人脸喜好特征。这些证据暗示，孩童完全具有把倒像处理成正像的能力。其次，到目前为止，尽管我们对视觉信息加工的脑机制已经有了相当的了解，也存在各种各样的脑信号检测工具，但遗憾的是，具有视觉翻转功能的特定脑区还从未被报道过。这似乎暗示着转换论可能是一种错误的学术观点。

如果不是被翻转，那倒像纠正是如何实现的呢？一些科学家认为，外界物体的正反左右等空间关系不是由视网膜上的视图成像决定的，而是由手脚等身体部位的运动决定的。换句话说，左右正反不是看到的，而是“动”的结果。

以一个新生婴幼儿为例，首先他能够感受到一个完整的视觉域（无论视网膜成像是哪个方向），然后在他始终朝同一个方向挥舞胳膊的时候他也总是能够看到一根手臂朝向某个特定方向的移动，在归纳中他便将视像中的某个始终一致的移动方向与运动觉、触觉中某个始终一致的运动方向联系在一起，形成肌肉记忆，直到后来他开始学习语言时懂得“那就是被人们称为‘向上’的方向”。 

宝宝在与环境交互的过程中建立起视觉、触觉、运动觉等多感觉之间的联系。

(图片来源于网络)

运动论观点认为，无论视网膜上的成像为倒立、正立抑或是中间任意角度，只要视觉能够与肌肉触觉、运动觉之间建立起对应的联系，各种感觉器官之间协同活动，互相验证，那么我们就能够建立起“上下左右正反”等和谐统一的空间知觉[3]。按照这个理论，视网膜看到的“倒像”，对于大脑来说本来就是正确的“正像”，因为我们对世界的感知是源自多感觉（视觉、触觉、运动觉等）与外界环境交互过程中不断学习适应的结果，与视网膜输入并没有直接关系。因此，我们的大脑根本不需要对倒立的视网膜信号进行任何形式的翻转或转换。

什么？视网膜“倒像”其实就是“正像”？根本用不着翻转或转换？那岂不是太容易了！如果你也刚好这么想，那就大错特错了。

为了更加直观地了解我们大脑在视觉颠倒后所面临的挑战，请看看图中的志愿者。他穿戴了一种特制的眼镜，眼镜中的棱镜会改变光路，使得他视野里的左右空间关系完全颠倒。当他伸出左手，却看到了自己的右手；当他想拿右边的物体，却常常把手伸到左边。由于看到的视觉输入与动作输出完全相反，握手、行走等需要确定左右方向的动作将会变得异常艰难。

视觉左右颠倒后的志愿者试图接住自己垂直向上抛出的橄榄球。

(图片来源于网络)

将视觉左右完全颠倒算是一种非常极端的多感觉冲突形式，但它很好地模拟了视网膜倒像的问题。刚刚带上特制眼镜的人，由于之前正常的“视觉-触觉-运动觉”之间的映射关系被扰乱，所以一开始会特别不适应，感觉别扭，动作笨拙，甚至会出现头晕难受。最近研究发现，当视觉颠倒发生后，志愿者的动作控制水平骤降，且骤降发生在动作执行的后半段（视觉反馈介入时）。重复训练可以逐渐改善志愿者对动作的控制水平，但这些改善及其缓慢，控制能力在数小时的训练后还远远不能达到正常水平[4, 5]。科学家们推测，减少对动作的控制可能是我们大脑在面临这种强烈的多感觉冲突时的一种最优工作模式，因为此时的控制会适得其反，控制得越多则离目标越远。

志愿者在视觉颠倒后对动作的控制水平骤降且恢复缓慢。

(图片来源于参考文献[5])

探索倒视背后的秘密一直是心理学研究历史上一个古老而又悬而未决的话题[6]。从19世纪末(1897年)的George Stratton开始，到后来的Theodor Erismann与Ivo Kohler,以及近些年的Jan Degenaar (2014),这些心理学家们一直致力于实施一个非常疯狂的人类行为实验[7]。他们让志愿者每天24小时不间断地穿戴这种上下（或左右）完全颠倒的特制眼镜（包括吃饭和睡觉时），并且连续坚持1-2个月。当然，在这种长时间、高强度的训练下，志愿者还是能够适应这个新的视觉环境并重新建立起对身体的控制。不仅握手、行走等简单的日常活动能完全恢复协调，连复杂的视觉运动交互行为（如自行车骑行）也能重新恢复完美的控制能力。

经过4-6周的高强度训练后志愿者学会了在颠倒的视觉环境下骑行自行车。

(图片来源于网络)

有人会问，志愿者的大脑在此多感觉冲突适应期间究竟发生了什么？是什么样的脑神经机制让志愿者重新建立起全新的视觉输入和动作输出之间的联系呢？

为了寻找这个问题的答案，研究者们首先采用神经网络模型对人类的适应行为进行了细致的模拟[8]。其实稍懂一点神经网络知识的人都知道，神经网络系统根本不会在乎图片是正立还是倒立，它会根据输入和输出之间的映射关系自主适应。换句话说，神经网络只关注映射的稳定性，不关注输入信息的性质。只要神经网络“习惯了”，不管是正转90度还是反转90度，它都能适应。模拟结果显示，多感觉冲突适应的关键不在于视觉输入皮层和运动输出皮层的改变，而在于位于两者之间的隐含皮层（即视觉运动联合皮层）中的神经元群体的可塑性[9]。

神经网络模拟视觉运动多感觉冲突适应并预测其脑回路神经机制。

(图片来源于参考文献[8])

为了证实这一理论预测，鉴于在人类志愿者身上直接进行细胞水平的电生理实验有违医学伦理，科学家们训练了两只成年的恒河猴[10]。灵长类猕猴具有与人类非常接近的脑功能和视知觉能力。在长达1-2年的视觉颠倒训练后，研究者们采集了猕猴视觉运动联合皮层（包括后顶叶Posterior Parietal Cortex和运动前区Dorsal Premotor Cortex）神经元的电活动信号。分析发现，这些脑区中的神经元在适应后呈现出了新的方向选择特性：它们不仅表征了原有空间坐标下的动作，也同时编码了颠倒空间坐标下的动作。这些实验结果与神经网络模型的理论预测高度一致，表明在正常的多感觉映射关系被扰乱后，视觉运动联合皮层中的方向选择性神经元的可塑性让猕猴和志愿者重新建立起视觉输入与动作输出之间的关联。

细胞水平电生理研究揭示猕猴适应视觉颠倒的神经机制。

(图片来源于参考文献[10])

从上述一系列的行为、建模、和电生理研究结果中我们不难看出，人类的视觉-运动觉之间的映射关系是可以在后天被改变的；我们能拥有和谐统一的视知觉(从未感觉世界是颠倒的)是因为我们早也习惯了与外在世界的多感觉交互方式。可能不仅仅是视知觉，人类的一切心理体验（包括思维、情感、甚至意识等）均依赖于我们自身与外界环境的多感觉动态交互。

视知觉依赖于个体与环境的多感觉交互，它与眼睛摄入的信息没有直接关系。

(图片来源于网络)

结束语

我们每天从眼睛的注视中获取的信息有可能只不过是一个个幻觉罢了！人类的感知体验和心智思维基于眼睛，但绝不愚忠于眼睛。“眼见不一定为实”，“眼睛不一定是心灵的窗户”。

参考文献

1. Brazelton, T.B., Scholl, M.L., and Robey, J.S. (1966). Visual responses in the newborn. Pediatrics 37, 284-290.

2. Stein, T., Peelen, M.V., and Sterzer, P. (2011). Adults' awareness of faces follows newborns' looking preferences. PLoS One 6, e29361.

3.  O'Regan, J.K., and Noe, A. (2001). A sensorimotor account of vision and visual consciousness. Behav Brain Sci 24, 939-973; discussion 973-1031.

4. Gritsenko, V., and Kalaska, J.F. (2010). Rapid online correction is selectively suppressed during movement with a visuomotor transformation. J Neurophysiol 104, 3084-3104.

5. Kuang, S., and Gail, A. (2015). When adaptive control fails: Slow recovery of reduced rapid online control during reaching under reversed vision. Vis Res 110, 155-165.

6. Sachse, P., Beermann, U., Martini, M., Maran, T., Domeier, M., and Furtner, M.R. (2017). "The world is upside down" - The Innsbruck Goggle Experiments of Theodor Erismann (1883-1961) and Ivo Kohler (1915-1985). Cortex 92, 222-232.

7. Degenaar, J. (2014). Through the inverting glass: first-person observations on spatial vision and imagery. Phenomenology and the Cognitive Sciences 13, 373-393.

8. Westendorff, S., Kuang, S., Taghizadeh, B., Donchin, O., and Gail, A. (2015). Asymmetric generalization in adaptation to target displacement errors in humans and in a neural network model. J Neurophysiol 113, 2360-2375.

9. Kuang, S. (2017). Is reaction time an index of white matter connectivity during training? Cogn Neurosci 8, 126-128.

10. Kuang, S., Morel, P., and Gail, A. (2016). Planning Movements in Visual and Physical Space in Monkey Posterior Parietal Cortex. Cereb Cortex 26, 731-747.

作者：中国科学院心理研究所 匡神兵

转载：认知与发展心理研究室党支部