会行走的树叶，在中国也能找到它们的踪迹

大约再没有什么昆虫能像叶䗛[xiū]一样，很少有人会对其感到厌恶的了。宛如一片能行走的树叶，叶䗛是庞杂的竹节虫家族（䗛目Phasmida）的一个分支，这类惟妙惟肖的拟态树叶的昆虫隶属于叶䗛科Phylliidae，包含了5属超过75种；但是，因为叶䗛在两性形态上有巨大差异，一些种可能存在同物异名的现象。

卡氏叶䗛Phyllium (Phyllium) cummingi 的雄性，分布于马来西亚婆罗洲。叶䗛雌雄差异较大，相对纤细的雄性有细长的触角，发达的后翅和短小的前翅。这个种在2017年刚刚被描述。摄影：吴超

叶䗛又被称为叶子虫（Leaf insect），从扁平的叶状身躯到具有宽阔叶状扩展的足，叶䗛全身上下都拟态了树叶而特化，一些种类甚至会模拟出树叶坏死的病斑及伤痕。若虫更会靠卷曲腹部来模拟弯曲的树叶；在它们移动的时候，身体左右摇摆，就如叶片被风拂过。通常，叶䗛会取食特定植物的叶片，壳[qiào]斗科或蔷薇科植物常常是它们的首选；一些种类的食谱非常狭窄，甚至只食用一种植物。

图中我们能看到的是云南南部分布的魏氏叶䗛Phyllium (Phyllium) westwoodii 雌虫。相比雄性，雌性体态宽厚，有短小的触角，发达的拟态叶脉纹路的前翅，和藏在前翅下的短小后翅。摄影：吴超

也许或多或少，我们都在纪录片或书本上见过这类奇妙的昆虫。我小的时候，每每在科普书籍上看到叶䗛的图片，心中都是颇为神往。长大后才知道，很幸运在中国就有7种叶䗛的分布，从江西向南，福建、广东、广西、贵州、云南、海南甚至西藏的东南部，都能找到它们的身影，让我们能有在家门口一睹芳容的机会。

云南南部的丽叶䗛（左）与叶䗛（右），前足胫节外侧是否有扩展，是两个亚属的显著区别。摄影：吴超

中国分布的所有叶䗛都归属于庞大的叶䗛属（Phyllium）。这个属根据前足的扩展，又分为叶䗛亚属Phyllium (Phyllium) 和丽叶䗛亚属Phyllium (Pulchriphyllium) 两个分支。相对于在中国罕见的丽叶䗛亚属，叶䗛亚属更容易遇到，在中国有记录的7种叶䗛属物种之中，6种都是叶䗛亚属的成员。

伪装弃腿，缺一不可

和几乎所有的竹节虫一样，人畜无害、爬起来摇摇晃晃慢吞吞的叶䗛，唯一防御敌害的手段就是隐藏自己。树叶一样的叶䗛可谓伪装到了脚趾，但在危机四伏的自然界，这仍然无法让它们安稳度过一生。当近乎完美的拟态也被敌人识破，断足逃生就是迫不得已的选择。

然而断足的前提，是敌人攻击到了足；如果敌人直接咬住了头或肚皮，那么断足的程序就不会被激发。从这个局限性来看，断足并不能是一个稳保的抵命机制，但至少能有一线希望。那些被小鸟、蜥蜴、螳螂甚至蚁群一口咬住腿脚的叶䗛，会在第一时间迅速断掉受攻击的那条腿，并从寄主植物上跌落掉进树丛，让敌人再难找到它们。

云南南部，卷曲腹部把自己伪装成一片树叶的中华丽叶䗛 Phyllium (Pulchriphyllium) sinense 若虫。注意前足对植物叶片伤痕的拟态。摄影：吴超

所以，当你遇到一只叶䗛，正确地拿起它们的方法，就是拿住它宽大的腹部或躯干；而如果你想揪住腿来把它提起来，很可能指间就仅仅会留下刚抓住的它的那条腿。

西藏墨脱地区的藏叶䗛 Phyllium (Phyllium) tibetense，注意左侧再生的中足，因为没有足够的蜕皮机会，这条足没能发育完全，比正常的足小了很多。摄影：吴超

作为不完全变态昆虫，叶䗛断足之后是有再生的机会的。昆虫生长发育的特性使得它们断足再生的能力直接受到蜕皮次数的影响，一次蜕皮显然不能立刻生出一条和之前一样的腿，蜕皮次数越多，再生的足就越有机会发育完全，直至变得和原生的足一模一样。

叶䗛在越小的时候出现断足的悲剧，它们完全恢复的几率就越大；反过来，越大的叶䗛遭遇断足，完全恢复的可能性就越小；而到了成虫期，由于有翅昆虫的成虫不再蜕皮，因此这个时候遭遇了断足的困扰后，足就不可能再生出来了。当我们看到一只叶䗛左右腿不一样大的时候，就说明它遭遇了断足，小一号的就是再生的足；生活艰辛，混到成虫还能六足无损的个体实属幸运。

两䗛傍叶走，安能辨我是雄雌

与多数竹节虫不同，叶䗛两性的触角有着非常显著的差异：雌性触角是短小的棒状，并且能相互摩擦来发出声响；而雄性则具有细长而多毛的丝状触角。显然，短小的触角有利于雌性的拟态，使得天衣无缝的伪装不会被过长的触角出卖；而对于雄性，迫切的交配需求更胜于生命的安全，细长的触角上能容纳更多的感受器来寻觅空气中雌性散发的信息素，纵使破坏了它们的伪装，也值得冒险。

云南南部一对滇叶䗛Phyllium (Phyllium) yunnanense，相对于宽大的雌性，雄性显得纤细很多，并且有一对细长的触角。摄影：吴超

等到经历千辛万苦长大成虫，雄叶䗛们就要抓紧生命的最后时光，麻溜的寻找伴侣传宗接代了。成熟的雄性具备良好的飞行能力，它们具有相对纤细轻薄的身体和宽大强壮的后翅，这可以使它们更轻快地飞行。通常在羽化后的第二天，雄性就开始寻找雌性交配，交配的时间可以持续数个小时；分开后，雄性稍事休憩几天就开始下一段恋情的征程，重复以往，直至死亡。

独龙叶䗛Phyllium (Phyllium) drunganum 的雌性若虫，分布在怒江流域，天衣无缝的伪装使它完美的隐藏着悬钩子丛中。注意若虫腹部的透明窗斑，来拟态叶片的破损。摄影：吴超

你能一眼看破上图的叶䗛的伪装么？想想在自然环境中，更是难上加难。摄影：吴超

叶䗛的雄成虫仅仅有月余的寿命，而肥厚的雌性叶䗛则更为长寿。在云南，中华丽叶䗛的雌成虫从4月开始出现，直至12月底仍可见到健在的老年个体。虽然雌性叶䗛没有主动飞行的能力，但是它们却有着比雄性更宽阔的前翅，这不是为了飞行而准备的，而是为了更好地拟态树叶。叶䗛亚属的雌性，尚且保留了丧失功能的后翅；而对于丽叶䗛亚属的雌性，后翅通常完全退化。

分布在西藏的藏叶䗛 Phyllium (Phyllium) tibetense。叶䗛通常是大型昆虫，雌性成虫非常厚重，托在手上沉甸甸的很有分量感。摄影：吴超

雌叶䗛在羽化后约一个月的时间才开始产卵，即使没有经过交配，也阻止不了它们产卵的信念，一些种类甚至可以孤雌生殖。雌叶䗛会将卵单粒地产出，之后会靠腹部末端复杂的产卵瓣结构夹带着卵一段时间，时机适合时虎躯一颤，将卵像弹珠一样弹出去，弹出去的力道十分强劲，在饲养环境下，甚至能听到弹出的卵粒撞击到容器墙壁时发出的“叭”的一声“呐喊”。

雌性叶䗛靠特殊的产卵瓣结构夹带着卵粒。摄影：吴超

进入产卵期的雌性会持续产卵，一天1～2粒，甚至更多；长寿的雌性一生能产下上百枚卵。自然环境下，种子样的卵掉落在落叶层中，经过数月的发育才能孵化；饲养时，这个时间通常长达4～9个月。新孵化的小叶䗛常常有鲜艳的色彩，拟态一些不讨捕食者喜欢的蝽或蚂蚁。行动敏捷的新生儿几乎一刻不停的攀爬，直到它们找到适合的寄主植物。顺利寻找到寄主植物的小叶䗛将在那里安顿下来，不经过蜕皮就会在1～2天内转变成绿色。小叶䗛开始取食后，就不再到处流窜，如果没有外界干扰，它将非常安静的待在它心爱的小树上，直至成年，开启新的一个轮回。

比如刚刚孵化的在马来西亚地区分布的巨丽叶䗛Phyllium (Pulchriphyllium) giganteum 若虫，就有着鲜艳的红色。摄影：吴超

本文是物种日历特约稿件，作者@吴超

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