瓢虫说：“请神容易送神难，出来混迟早都要还。”

在战争史上，不管是灭寇、造反，“借兵打仗”并不少见，但大部分下场都不那么好，借力者往往缺乏预评估与掌控，最后被借来的力量反噬。

“生物防治”也是如此。这一理念提出不过百年，但具体实践已有千年历史——引进外来天敌，或大量繁殖本土天敌，以抑制有害动物。其中不乏相当成功的案例，但大多还是缺乏对引入地生态系统的整体预评估，以及对引入物种的长期监控，以失败告终——轻则抑制无效，重则破坏本土环境和生物多样化。

北美地区从事葡萄酒工业的人就表示：“This ‘lady’ can do a lot damage.”

明尼苏达黑斯廷斯附近葡萄园里的“lady”。图片：TL Galvan et al. / Plant Health Prog（2006）

这些“lady”之所以让人讨厌，是因为它们会混入要被压榨的葡萄中，哪怕每磅葡萄里只混入一位lady，也会导致酿出的酒带有一种极其影响口感的霉味。而且，这些lady本来是肉食性的，但竟然也会啃食葡萄，造成外表上的污染。

lady是何方神圣？答：来自东亚的异色瓢虫Harmonia axyridis。

小丑瓢虫颜色多

说到瓢虫（ladybug），大家可能对带“星”的瓢虫比较熟悉，如七星、二星、二十八星等。实际上，异色瓢虫的分布非常广泛，完全不逊于名字带“星”的。正如它的中文名“异色”所说，这种瓢虫的体色变异极多，有几十种不同色型，其中一些色型可能与其他瓢虫类似。

这些瓢虫虽然体色差别极大，却都是一个种：异色瓢虫。图片：entomart / wiki commons

体色的变异是一系列等位基因综合表达的结果。一些异色瓢虫与大部分瓢虫的基色一样，鞘翅为橙黄色或红色，缀有0～22个大小多变的黑点；另有一些反过来，底色为黑色，上有数个红色或黄色的斑点或花纹。斑点的形状大小也是多变。异色瓢虫的前胸背板多有W形黑色花纹，正面看上去好像一个搞笑的人脸，因此，英文也称它为harlequin ladybug（小丑瓢虫）。

异色瓢虫的前胸背甲，花纹好似小丑的脸谱。左图：动画《天书奇谭》；右图：D. Kucharski K. Kucharska / Shutterstock

随着体色的变异，其前胸背板的花纹也有不同变异。中间型的体色（红或黄底，有十几个黑斑）其前胸背板有清晰的W形花纹；体色越浅，斑点越少的个体，W纹的范围也越小，变为不连续的花纹；体色越深的，W纹也越大，越融合，甚至盖住大部分前胸背板。

上行左一，斑点少、体色浅的个体，前胸背甲的W纹不连续；随着体色加深，W纹变大且融合。图片：鹰之舞

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分布广泛却体色多变，初看上去会很难鉴定，不过，若是有条件微距观察，会发现异色瓢虫的两片鞘翅末端各有一道隆起的脊，这道脊是它的独门标志，基本可以凭此特征定种。

注意画面右侧，鞘翅后部可见一道脊。图片：Lonny / bugguide.net

取食有道

异色瓢虫的成虫和幼虫都是凶猛的肉食性昆虫，捕食范围包括但不限于各种同翅目昆虫（如蚜虫、木虱、蚧[jiè]壳虫等），还可能包括其他鞘翅目和鳞翅目昆虫的卵、幼虫和蛹。它追踪猎物的本领十分出色，可以感应到植物受害虫侵害时释放出的引诱挥发性物质。异色瓢虫的视觉也很发达，如果植物受害严重，茎叶呈黄色，就更会吸引它前来取食。

取食蚜虫的异色瓢虫。图片：Nigel Cattlin / www.flpa-images.co.uk

雌性异色瓢虫会评估环境和猎物状态，调整产卵策略。它的猎物，比如蚜虫，会有一个生育高峰期，这时的蚜虫营卵胎生孤雌生殖，特别能生，子子孙孙无穷匮；异色瓢虫会选择在蚜虫的种群密度到达峰值之前集中产卵，以保证后代能有充足食物。等过了高峰（比如到了秋季，蚜虫可能会转变为卵生有性生殖，种群密度下降），异色瓢虫的产卵量也会下降。此外，如果一个猎物区已经驻扎了异色瓢虫幼虫，其他雌性成虫也得掂量一下这个猎物区是否适合产卵。

异色瓢虫幼虫吃掉同种的蛹。图片：wiki commons

异色瓢虫产卵策略的谨慎，是由于其幼虫跟许多肉食性瓢虫一样，会同类相食。刚孵化的一龄幼虫就会相互攻击，还会吃掉没孵化的卵，非同胞的幼虫相互残杀行为更加常见，尤其是猎物密度低的时期。这是一种适应策略，应对猎物数量过低无法保证生存所需的状况。

入侵之始

因为异色瓢虫对农业害虫出色的抑制本领，在1916年，美国加州开始引进了一批瓢虫，用以对付林木害虫。而它们也不负众望，成功控制住了当地蚜虫种群。

随后半个多世纪一直相安无事。直到1988年，在新奥尔良附近的野外突然观测到异色瓢虫成功建立了野外种群，短短几年时间，它们又蔓延到美国西北和东北，甚至扩散到加拿大。到了21世纪初，它们已是北美境内分布最广的瓢虫了。

飞翔的异色瓢虫。图片：Meul / ARCO / naturepl.com

异色瓢虫在北美确实成功抑制了很多农业害虫，如豌豆蚜、棉蚜、蔷薇长管蚜等，还能够抑制玉米螟和危害柑橘的象甲，其生物防治能力超过北美本土瓢虫。但它们在北美混得风生水起，开始喧宾夺主，排挤本土昆虫。

异色瓢虫捕食北美非害虫种类（不完全）、阶段及发现年份表。来源：Koch R L.  / Journal of insect Science （2003）；汉化：霜天蛾

异色瓢虫的捕食量和繁殖能力都超过北美本土瓢虫。不但在食物资源争夺上有优势，异色瓢虫还会攻击其他瓢虫。早在1989年，异色瓢虫刚刚建立种群不久，就跟同样是引入物种的七星瓢虫竞争，取食其蛹。后来又观察到它们攻击其他本土瓢虫，以及其他无害或有益的昆虫，即使食物充足时也一样。这种非靶标作用对原生地昆虫产生了极大的负面影响，异色瓢虫密度高的地区，参与竞争的本土昆虫数量明显下降，种群迅速萎缩甚至消亡。

万圣节的“熊”瓢虫

普通民众或许不关心生物多样性，但他们同样受到“万圣节瓢虫（Halloween ladybeetle）”的骚扰。在十月下旬，天气转冷的时候，异色瓢虫就会在墙壁裂缝、石洞等密闭空间内集群越冬，如果某个家庭住宅的门窗恰好有个缝隙，那就等着家里变成虫窟吧。这些万圣节瓢虫比上门要糖的万圣节熊孩子难对付多了，巨量的个体聚在一起，让人密恐不说，还很难赶走。

满地瓢虫堆积。图片：irishmirror.ie

在冬天或初春天气稍暖的时候，它们还会集体出来晒太阳，如果招惹它们，它们就会从腿部血淋巴释放出难闻的异丙基甲氧基吡嗪，这是许多瓢虫用于防御的化学武器，而异色瓢虫血淋巴里这种物质浓度要高得多。开篇说到的葡萄酒风味被破坏，也是由于这种物质。比较讽刺的是，异色瓢虫的种加词axyridis来自一类苋科植物轴藜Axyris，含义为“温和的气味”。

轴藜，属名意为温和的气温。图片：Norman Criddle（1906）/ wiki commons

无论是用除虫剂或吸尘器来对付它们，巨量的尸体和体液都很难善后，而住宅也很难做到完全不留缝隙。不过，美国的很多除虫公司都会把异色瓢虫加入他们的业务名单，这种脏活还是让专业人士来干吧。

借助北美“跳板”的传播

对外来生物的入侵路线研究表明：许多生物入侵并不是来自生物的原产地，而是来自另外一些被入侵的地区，就像是借助“跳板”，继续入侵世界其他地区，这被称为“入侵桥头堡效应（invasive bridgehead effect）”。

异色瓢虫的传播路线示意。图片：Lombaert E et al. / PloS one（2010）

北美东部就是这样一个“桥头堡”，异色瓢虫扎稳根基后，从这里出发，成功登陆了欧洲、南美和南非。这些地区的生态多样性是否会因异色瓢虫改变，目前还在观测中。

对异色瓢虫入侵机制的研究，对将来世界入侵物种的观测和控制，以及对引入生物防治工作的整体预评估，无疑都具有重大意义。

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