在这普通的一天，很普通地研究这普通的拟南芥
我曾一直以为“植物学”研究，会经历一番“原本山川，极命草木”的求学历程——直到我成为一名植物学专业直博生，真正走进这个学科之后。
在六年半的实验室生涯中，我所能接触到的植物几乎只有一种，它就是拟南芥。
无人关注的小草
拟南芥，学名Arabidopsis thaliana，本是一种毫不起眼的十字花科植物。想象一下，把油菜花缩小到比荠菜还稍小些，然后把花也变成白色——你得到的大概就是拟南芥了。
实验室前荒地上默默生长着的拟南芥。图片：Bahamut Chao
拟南芥原产欧洲、中亚、西南亚至北非一带，但鲜少被关注。1577年，德国医生约翰内斯·塔尔（Johannes Thal）第一次描述了这种植物，将这种在德国哈茨山上发现的小草命名为Pilosella siliquosa。两个拉丁文单词分别是“多毛”和“果荚”的意思，准确地描述了拟南芥的两个特征——叶面上密布的三叉刚毛，以及包裹着种子的长长角果。
刚长出两片真叶的拟南芥幼苗——子叶上是不长刚毛的。图片：Planteværn Online
1753年，林奈将拟南芥命名为Arabis thaliana，将其归于南芥属（Arabis），而种加词自然是为了纪念第一次描述这种植物的塔尔。1842年，德国植物学家古斯塔夫·海因霍尔德将拟南芥从南芥属中分出，在南芥属的属名后加上了“-opsis”后缀（“类似于”的意思），新建了拟南芥属，拟南芥归于属中——终于，它的学名，变成了我们现在熟悉的样子。
奇怪的知识点
Arabidopsis这个学名很容易让人联想到阿拉伯地区，拟南芥也的确在阿拉伯地区有分布，但拟南芥的命名和该地区没有任何关系。
拉丁文中的“arabs”来自古希腊语的“araps”、阿拉伯语的“'arab”，本意是“居住于沙漠中的”的意思，林奈用这个词命名南芥属，是因为南芥们常生活在多石多砂的环境中。
拟南芥花序的顶端。图片：kuleuven-kulak.be
一切尘埃落定，分类学家对于拟南芥的兴趣，基本上也到此为止。毕竟在英语里，它不过是一种根据命名人的名字命名的，毫无存在感的植物——Thale cress。（命名人的名字还拼错了）
奇怪的知识点
英文中，拟南芥偶尔也会用到“mouse-ear cress”这个名字，不如“thale cress”常见，当然最常见的表述还是直接用arabidopsis。但最新的《中国植物志（英文版）》上给出的拟南芥中文正名是“鼠耳芥”，应该是来自这个俗名的翻译。
关于拟南芥的第一篇非分类学的论文出现在1873年，德国植物学家亚历山大·布劳恩在柏林郊外的野地里发现了一株重瓣的拟南芥，并撰写论文描述了这个突变体——这是科学家记录的第一个拟南芥突变体。现在，我们几乎可以肯定那株拟南芥的AGAMOUS基因发生了突变。
AGAMOUS基因突变之后，拟南芥的花会变成这样。图片：cres-t.org
我筛选突变体的时候，也得到了一株重瓣的拟南芥，当时看惯了四瓣小白花的我为它的精致美丽而惊叹。然而这个突变早已被研究得非常透彻，开花也不是所在实验室感兴趣的方向，再加上没办法留下种子，所以它出现了也就出现了，没有什么然后。
为什么要研究杂草？
现在筛选突变体，早已不用像布劳恩时代那样四处搜寻——虽然生物的天然突变时有发生，但是靠天吃饭的确效率太低了。现在的实验室会用各种方法对拟南芥进行诱变，从物理的（紫外线、电离辐射等）、化学的（甲基磺酸乙酯诱变等）到生物的（T-DNA插入等）一应俱全——毕竟突变体是现代生物学研究的基础，只有破坏掉一个基因，我们才能发现它到底在哪个过程中起作用。
奇怪的知识点
第一批人工诱变的拟南芥突变体最早是由美国军方发表的，然而制做这批突变体的是德国人。
1945年，厄尔娜·瑞因霍尔茨发表了她的植物学博士论文，论文标题中的“辐射诱变”成功地吸引了美国军方的注意，以为该论文是德国原子弹计划的一部分。
然而问题是，拟南芥这种植物不能吃不能穿，没有园艺价值，不会产生有经济价值的代谢物——简单说来，就是再普通不过的杂草一种，植物学家们为啥会对它产生那么浓厚的兴趣呢？
实验室里的拟南芥。图片：Jucember / wiki commons
科学家们可不傻，拟南芥看似普通，但作为一种实验室植物，拟南芥其实有着一些其他植物无法比拟的特质。
繁殖周期短，种子多，是拟南芥的核心优势。从种子萌发到收获下一代的种子，实验室条件下只需要两个月到两个半月时间。遗传学研究中需要大量运用杂交技术，每次实验都需要经历植物的一整个繁殖周期，周期短，无疑将大大提高实验的效率，而后代数量多，对于统计分析也有天然的优势。
当然，拟南芥的生命周期不是生而如此之短的，它们本来的“计划”也是一年一代。拟南芥的种子会在秋季萌发，捱过寒冷的冬季，然后在开春后迅速抽出花薹，开花结果散落种子枯萎，以种子的形态度过夏天，然后开始新的循环——我们叫它“冬型一年生植物”。
四月下旬，维也纳郊区，几株拟南芥走完了自己短暂的一生，成熟的种子挂满枝头。图片：Stefan Lefnaer / wiki commons
和很多其它怕冷的植物不同，对拟南芥而言温度过高才是致命的。我们种拟南芥的温室，严格来说是“凉室”，空调需要开在制冷档，以将室温维持在25ºC上下，冬天也不例外——为植物生长提供充足光照的日光灯，发出的热量其实也是非常可观的。
植株个体小，适应性强，也让它们可以更好地适应实验室条件。我当时的实验室，一个餐盘大小的托盘上可以放24个方形的小花盆，每个面积不到50平方厘米的小花盆里，可以种上1株、2株、4株或者9株拟南芥。稍微挤一点并不会影响拟南芥们的生长状态，顶多是结的种子少一些罢了。
当然，不同国家的实验室里，拟南芥种植的形制不同，德国马普所的花盆就要大一些。（不要纠结于这些细节啊喂！图片：Bernd Schuller / Max Planck Institute for Developmental Biology
极端的情况下，我曾在每个小花盆里种了16株拟南芥，一大盘384株，然后这样的盘子有整整40盘——即便这样，1.5万株拟南芥也没有占据十几平米小温室的里四分之一的空间。你问我种这么多拟南芥干啥？说来话长，简单来说，就是为了建立一个庞大的突变体群，以期能从中找到一两个“有用”的突变体，开展进一步研究吧。
不得不说，拟南芥是一种实验友好的植物，提取DNA，只需要用小棒棒轻松地在离心管里磨碎一两片嫩叶，按顺序加上几种溶液，冷却离心就好了，没有磨不破的细胞，没有奇怪的次生代谢物捣鬼。哪怕面对图位克隆时需要的动辄两三千个样本，也是“谈笑中灰飞烟灭”。
遗传背景简单清晰，让它在分子生物学研究上也有相当大的优势。早在2000年底，拟南芥基因组全序列就已完全测定并公开发表，它是第一种完成全基因组测序的有花植物、第三种完成测序的多细胞生物、第四种完成测序的真核生物，比人类全基因组测序完成早了足足六年。在它之前完成测序的真核生物，只有酿酒酵母（1996年）、秀丽隐杆线虫（1998年）和果蝇（2000年）。
拟南芥的五条染色体。图片：The Arabidopsis Genome Initiative. (2000) Nature 408:796–815
1935年，一篇苏联文献提到了拟南芥，探讨它作为植物中的果蝇的可能性，65年后，它作为模式生物中的“后起之秀”，和果蝇在同一年内完成了测序。这一可能要归功于它精炼的基因组：拟南芥的基因组由5对染色体组成，总大小只有1.35亿碱基对（135MB）；作为对比，人类有23对染色体，32亿碱基对（3.2GB），是拟南芥的23.7倍。
奇怪的知识点
1907年，德国波恩大学的年轻博士生弗里德里希·莱巴赫在他的博士论文里发表了拟南芥的染色体数量。1943年，还是弗里德里希·莱巴赫，初步研究了拟南芥的实验室用途。上个“奇怪的知识点”里提到的厄尔娜·瑞因霍尔茨，也是莱巴赫的学生。
说莱巴赫是拟南芥研究之父毫不为过，正是他的不懈努力，让全世界的植物学家们逐渐认识到了这种毫不起眼的小杂草。
1965年，第1届国际拟南芥研究研讨会在德国哥廷根召开，主要目的是为了庆祝莱巴赫的80岁生日。今年6月，第29届国际拟南芥研究研讨会将在芬兰图尔库举办，如今，该研讨会已经是世界上最重要的植物学会议之一了。
现在，只要接入拟南芥信息网站TAIR（网址是健忘症友好的 arabidopsis.org），你就可以方便地获取拟南芥的各种有用信息：完整的基因碱基序列，27655个已知编码蛋白质基因的序列以及它们在基因组上的具体位置，实验室最常用的两个生态型——Col-0与Ler之间的单核苷酸多态性差别，以及实验中需要用到的一切公开信息。
拟南芥给我们带来了什么？
一段刻骨铭心的求学经历？一张渍透了汗水与泪水的毕业证书？那些都是最次要的。
研究植物体内复杂运作着的生物学机制，如同进入一片无边无际的黑森林探险：我们什么都看不见，只能勇敢地走进去，摸到一棵树，下一棵树，再下一棵树，然后努力试图寻找树与树之间的关系，勾画出一版版并不精确的路线图。
就像小白鼠实验的结论可以外推到人类身上一样，在拟南芥中找到的基因，有很大的可能性也存在于玉米、水稻、小麦以及其它经济作物中。了解了拟南芥内部的运作方式，也就了解了各种与我们生活息息相关的作物。作为“新时代”最重要的模式植物，我们在拟南芥世界里迈出的一小步，都相当于在植物界里迈出的一大步。
引起拟南芥重瓣的AGAMOUS基因变异，也可以让其他植物，譬如说仙客来，变成重瓣。图片：cres-t.org
通过拟南芥，我们知道了植物如何分化出花器官，花粉如何萌发，花粉管如何生长，卵细胞如何受精，知道了植物如何感知光照，如何维持每年的节律，在适当的季节萌发、在适当的时机开花结果，也知道了植物如何利用植物激素传导信息，如何感知干旱、水淹、高温、严寒，以及如何调动体内的相应机制以应对这些环境胁迫……
三个月前，拟南芥信息网站统计了迄今为止最受关注的20个拟南芥基因，统计方法简单粗暴：看看每个基因发表了多少篇论文。论述PHYB基因的文章多达614篇，让这个编码拟南芥内的红光/远红外光受体蛋白光敏色素B的基因，成为了最受关注基因。而之前提到的那个一旦突变，就会让拟南芥变成重瓣的AGAMOUS基因，排在了这个榜单的第6位，提及它的论文也多达354篇。
正在抽薹的拟南芥。图片：Carl Davies / TAIR
这20个“最热基因”参与的植物生理途径，包括开花，光受体/光形态建成，植物信号调节，防御反应，分生组织/干细胞调控和生长素运输——每个基因，都在组会上听师兄师姐学弟学妹们提及过。
当然我想说的不止是这二十个基因。每个已知的基因，每个已知的途径，都是坚实的堡垒，以它们为根据地，我们才能够向更广阔的未知世界，发起一次又一次前途未卜的冲锋。
特别奇怪的知识点
我好像说过拟南芥不能吃，现在我收回这句话。
像所有的十字花科植物，譬如说白菜、油菜、荠菜它们一样，拟南芥用来吃是没有任何问题的。实验室一个师兄做扩繁的时候，曾经多出了很多拟南芥苗，他把这些拟南芥的叶子收集起来包了顿饺子。
向我描述这顿拟南芥饺子的时候，师兄表示：非常普通，其实没有什么特别的味道。
本文是物种日历第4年的第63篇文章，来自物种日历作者@老猫。
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