《水形物语》的男主，才不是什么两栖动物呢！

在刚刚进行的第90届奥斯卡评选中，托罗导演的《水形物语》勇夺四个奖项，无疑是最大赢家。昨天，这部新科奥斯卡最佳影片在国内上映，不知道有多少朋友已经去过影院，见证这段喑哑女清洁工与人形两栖动物之间的爱恋。

《水形物语》片花截图。图片：The Shape of Water

等等，人形两栖动物？

的确，在不论是在影片介绍中，还是在对托罗的采访中，影片男主角（？）的身份都是“人形两栖动物”（Humanoid Amphibian Creature）或者说是“两栖人”（Amphibian Man）。但是显然，他们对两栖动物的理解出现了偏差。

影片男主角，他是两栖人吗？图片：The Shape of Water

首先，什么是两栖动物？

两栖动物是一类适应水陆两栖生活的动物，但反过来，并不意味着所有适应水陆生活的动物都属于两栖动物。两栖动物的英文“amphibian”来源于古希腊语“ἀμφίβιος”一词，意为“兼具两种生活”，这一词最早用来形容诸如海豹、海獭等适应水生生活的哺乳动物，后来特指蛙、蟾蜍、蝾螈等两栖纲动物（Amphibia）。

说到两栖动物，大家首先想到的应该是青蛙，譬如图中的丽红眼蛙。图片：Carey James Balboa / wiki commons

两栖动物是四足动物中最早的陆地征服者，但由于自身生理机能不够完善，终究不能脱离水或潮湿环境生存。传统观点认为，已知最早的两栖动物为生活于泥盆纪晚期的鱼石螈（Ichthyostega sp.）,它已初备陆生生活的身体结构，例如具有内鼻孔、相对灵活的颈椎、较发达的肺以及较初级的肢带。但现在许多学者认为鱼石螈应该是鱼类与两栖类间的过渡类群，又称为肉鳍鱼类，而真正的两栖动物出现于石炭纪。

鱼石螈复原图。图片：Royal Scottish Museum, Edinburgh

在林奈系统中，现存的四足脊椎动物被分为四个类群，分别是两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类。它们的共同特点为：身体有一根由椎体连接组成的脊柱，椎体在形态、功能上出现分化；具有五趾型附肢，又或特化消失（两栖纲的蚓螈和爬行纲的蛇类等无足类群）。

两栖动物是四足脊椎动物中唯一的无羊膜类群。羊膜卵最早出现于爬行动物的胚胎发育中，有了羊膜卵，脊椎动物才真正能够脱离水环境生存，去适应更广阔的生存空间。

另外，两栖动物属于变温动物，与绝大多数鱼类与爬行动物相同。由于新陈代谢水平低，保温与调温机制不完善，两栖动物无法维持恒定的体温，在极端温度条件下会以休眠的形式度过。

其次，有哪些两栖动物？

现存的两栖动物都隶属于两栖纲的滑体亚纲，其下可分为三个目：无尾目、有尾目和蚓螈目。

01

无尾目

成员包括我们比较熟知的蛙、蟾蜍等，是现今两栖类中最为进步的类群，也是种类最多的类群，已知将近7000种，接近现存两栖类总数的九成。无尾类通常后肢较前肢发达，善于跳跃，它们多数为体外受精的卵生动物，极个别种类营体内受精的卵胎生殖。

吴氏齿突蟾Scutiger wuguanfui，分布于西藏墨脱县。图片：齐硕

02

有尾目

已知700余种，包含蝾螈、小鲵和隐鳃鲵三大类群，就是俗称的“娃娃鱼”。它们是两栖纲中形态分化较大的类群，大多数种类具尾及四肢，极少数仅具细弱的前肢，还有的种属不具肺脏，完全依靠皮肤呼吸。

稀有的辽宁爪鲵Onychodactylus zhaoermii，仅见于辽东山区。图片：齐硕

03

蚓螈目

它们是穴居两栖动物，现已知约200余种。它们非常独特：不具四肢，形似蚯蚓，眼通常隐于皮下，主要依靠眼鼻之间的一对触突感知外界。蚓螈目的成员还保留有部分原始特征，是现存两栖类中唯一保留鳞片的类群，有些种类的体表环褶间具有多行骨质小鳞。

墨西哥蚓螈。图片：Franco Andreone / wiki commons

“两栖人”与两栖动物

在影片的尾声，女主角决定赶在涨潮来临之际将“两栖人”送回大海。可是，我们已经知道：两栖类的皮肤裸露，腺体及血管丰富，对它们来说，皮肤是除肺以外最主要的呼吸器官，有些水栖种类以及处于冬眠期的种类几乎完全依靠皮肤呼吸。正因为皮肤具有极佳的通透性，两栖类无法生活于高盐的海水中；除了少部分物种，如海陆蛙、海蟾蜍等可以活动于沿海环境外，其他物种浸没于海水中会因渗透压失调而脱水死亡。

结论我们已经有了，他不是两栖类。图片：The Shape of Water

从上面的介绍来看，聪明的你恐怕已经发现，《水形物语》的男主角不太可能是我们认知中的“两栖类”。非要说的话，只有美西钝口螈（墨西哥钝口螈，Ambystoma mexicanum）和他稍微有些相似之处：

01

它们都可能保留外鳃

影片中，“两栖人”在水中时以鳃呼吸，可以清楚地看到他的颈部有多道近似鲨鱼的鳃裂（又像是外露的鳃弓）。在脊椎动物中，除了鱼类以外，其他类群在胚胎发育初期都具有咽鳃裂，而两栖动物在胚后发育中亦有使用鳃进行呼吸的阶段。

众所周知，两栖动物由幼体向成体的转变需要经历变态发育的过程，最显著的变化是：由用鳃呼吸的水栖幼体转为用肺兼以皮肤呼吸的水陆两栖成体。说到这大家可能会有一个疑问，为什么见到的蝌蚪都是光溜溜的，没有看到鳃呢？

无尾两栖类的蝌蚪在破卵膜而出的初期，头两侧着生有具呼吸功能的羽状外鳃，但随着蝌蚪的生长发育，其咽部出现皮肤褶并覆盖于外鳃外侧，最后与体壁愈合成为鳃盖，将外鳃包裹其中，呼吸作用由外鳃转为鳃腔内的内鳃完成，在体表仅可见一个出水孔，因此人们平时所见的蝌蚪是看不到鳃的。

斑腿泛树蛙Polypedates megacephalus的蝌蚪。图片：齐硕

但有尾两栖类幼体的羽状鳃非常显著，其中最知名的知名的当属一脸呆萌的美西钝口螈。美西钝口螈俗称“六角恐龙”，因为具有3对发达的羽状外鳃而得名。

美西钝口螈。图片：Przemysław Malkowski / wiki commons

不同于绝大多数有尾类，美西钝口螈即使到了性成熟阶段，依旧保留外鳃及其他幼体特征并终生生活于水中，这种奇特现象叫做“幼态持续”（Neoteny）。原因在于它们所生活的湖泊中缺乏碘元素，碘元素参与甲状腺素的生成，而血液中甲状腺素的浓度影响着两栖动物的变态发育。倘若人为在水中加入碘元素，成年美西钝口螈就能迅速完成变态，外鳃也就没有了。

02

它们都有神奇的自愈能力

影片中还有两个有意思的桥段：“两栖人”误伤女主角的画家邻居后为他疗伤，伤口居然奇迹般愈合，连疤痕都没有留下；“两栖人”自己在中弹受伤后也可以像开了挂一样快速痊愈。在两栖动物中，确实有不少种类有自我再生能力，最好的例子还是前面提到的美西钝口螈。

科学家发现，美西钝口螈在被截去四肢、尾巴、甚至部分大脑的状态下，依然可以存活，并在数月内完全恢复原状。还有科学家将美西钝口螈不同个体间的器官相互调换，发现它们也可以快速“接纳”来自其他同类的器官。

能够神奇自愈的萌萌哒美西钝口螈。图片：Stephen Dalton / photoshot.com

研究发现，美西钝口螈在受伤后会将伤口附近的细胞转化为干细胞，并将伤口周围的细胞“调度”到损伤处。在这里，细胞以与胚胎发育时相同的形式，形成骨骼、皮肤和大脑，完成修复工作。这种非凡的自我修复能力引起了医学研究者和发育生物学研究者的极大兴趣。

或许在不久的将来，美西钝口螈也能像“两栖人”一样帮助人类修复受损的机体。

不管怎么说，结局是充满希望的呢。图片：The Shape of Water

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