拉肚子都怪大肠杆菌？其实你错怪它了！

拉丁文离大众实在有些遥远，即使是生物学爱好者和研究者，在学习初期也都会被林奈先生发明的双名法为难一下：酿酒酵母brewer’s yeast明明通俗易懂，但每次拼写Saccharomyces cerevisiae却都得检查是不是缺了哪个字母；好不容易记住了自己研究物种的拉丁名，面对研究其他类群的同行吐出的一串咒语，搞不好还是会两眼一抹黑。有些物种的拉丁名还会让人引发奇怪的联想，比如：

再也无法直视喜鹊（Pica pica）。图片：antares

除了皮卡鹊，还有一种生物的拉丁文学名，仿佛开启密洞的“芝麻开门”，在脱口而出时总能让所（shēng）有（wù）人（gǒu）心领神会。这，就是Escherichia coli（E. coli）——大肠杆菌。

放大10961倍后，扫描电镜下的大肠杆菌。图片：Janice Haney Carr / flickr

分离自便便的细菌

1885年，儿科医生西奥多·埃希Theodor Escherich在健康婴儿的粪便中发现了一种细菌，他将其命名为普通大肠细菌Bacterium coli commune。经过重新分类，后来的研究者为了纪念埃希，将这种菌重新命名为Escherichia coli，中文名为大肠埃希氏菌或者大肠杆菌。

大肠杆菌细胞呈短杆状，约2微米长，在有氧和无氧环境中都能进行呼吸作用。它是一种革兰氏阴性菌，经过革兰氏染色后在光学显微镜下呈红色。

革兰氏染色后呈红色的大肠杆菌和呈蓝紫色的金黃色葡萄球菌。（放大1000倍）图片：Michael R Francisco / flickr

在电子显微镜下，大肠杆菌是一个个浑身长满菌毛（pili）的毛球球，这些菌毛能帮助细菌吸附在宿主细胞或其他物体表面，兼具在细菌间互相传递DNA的功能。有些大肠杆菌菌株还长有可以挥动的鞭毛，这样的菌株在培养基质中可以自由移动。

根据扫描电子显微镜下的大肠杆菌绘制的示意图, 又细又短的是菌毛，又长又粗的是鞭毛。图片：news.psu.edu

大肠杆菌超标？其实错不在它

自从被发现的那天起，大肠杆菌就和肠道以及粪便脱不了干系。

普通人最常听到大肠杆菌这个名字可能是在各种食品安全新闻中——某某饮料、熟食、餐具被检出大肠杆菌超标云云。许多人可能因此产生一种错觉：大肠杆菌非常危险，如果吃下这些不安全的食品，大肠杆菌将直接导致人腹泻。

在这里我要为大肠杆菌平反昭雪。大多数大肠杆菌并不是致病菌，它们是人体肠道中的正常菌群，反而可以抑制其他致病菌的生长，还能帮助人们合成维生素K。

看这大肠杆菌这基本无害的眼神。图片：Giant Microbes

大肠杆菌在人畜粪便中大量存在，在体外所需的生存条件和存活时间与其他许多肠道病原菌类似，且易于检测和培养，因此常作为指示生物，用于检测食品、水等受粪便污染的程度。

但是，也不能说所有的大肠杆菌都是纯良无害的，某些特定菌株的确是致病菌，会产生毒素引发肠道疾病。例如2006年美国肠出血性大肠杆菌O157:H7的流行，就是因为许多人食用了被这一菌株污染的蔬菜而引起的。

致病性大肠杆菌在美国引发的流行案例。图片：healthline.com

一切的答案，要去大肠杆菌里找

在原核生物中，大肠杆菌是研究得最为深入的模式生物。模式生物这一科学概念已经在物种日历的文章中被多次提及，简单地说，即是以某一种生物为例来研究生物学中的普遍问题，有着窥一斑而见全豹的意味。

微生物学家Zachary Copfer用荧光蛋白标记的大肠杆菌培养出的星系图案。图片：sciencetothepowerofart.com

大肠杆菌易于培养、保存、操作和运输，小小的一间实验室就可以培养数以亿计的大肠杆菌细胞，而且作为一种单细胞原核生物，它不像小白鼠等动物，对其研究也不会产生任何实验伦理审查方面的问题。

为纪念献身科学实验的小白鼠们而树立的雕塑。图片：smithsonianmag.com

DNA承载了生命几乎所有的遗传信息。自1953年，富兰克林、沃森和克里克发现了DNA结构之后，分子生物学正是在微小的大肠杆菌细胞中开启了“大航海时代”。许多科学家以在大肠杆菌这一系统中的研究成果，摘取了诺贝尔奖。

12个“瓶型世界”

大肠杆菌的繁殖速度惊人，在培养基上接种后，37℃下过夜培养即可长成肉眼可见的菌落。在最优条件下，大肠杆菌20分钟即可繁殖一代。

有人做过估算，一个大肠杆菌细胞约为1X10^-12克，假设繁殖一代需30分钟，经过43小时的指数性增长之后，这个巨大的大肠杆菌菌落即可达到整个地球的质量 6X10^27克。当然，这个计算并没有考虑细菌的死亡，所以现实中，我们的地球并不会糊上一层黏黏的菌液。

显微镜下迅速复制增殖的大肠杆菌细胞。图片：Stewart EJ, et al. / PLOS Biology（2005）

利用大肠杆菌繁殖迅速这一特性，美国密歇根州立大学的理查德·兰斯基（Richard Lenski）博士在1988年开始了一项持续至今的实验：用大肠杆菌在实验室中重现，或者说模拟生物演化的过程。

他将来源于同一个大肠杆菌细胞的后代接种至12个锥形瓶的液体培养基中，在一致的条件下进行培养，并每天将培养物转接到新的锥形瓶中，同时每隔75天保存一批菌株用来进行比较分析。如此这般，持续了三十年。

2008年，12个历经了20年繁衍的大肠杆菌种群。图片：sciencemag.org

如今，这十二个微型“瓶形世界”里的大肠杆菌已经繁衍了接近70000代，相比于第一代原始种群，所有十二个种群都表现出了更快的生长速度、更大的细胞尺寸和更低的种群密度，其中六个种群的DNA自我修复功能有所下降，使得这些种群中出现了更高的突变率。最显著的改变是在大约31500代后，一个种群中的部分大肠杆菌演化出了直接利用培养基中的柠檬酸作为营养物质的能力，并逐渐在种群中占据统治地位。

2017年，亲自进行第10000次转接的兰斯基博士。图片：wordpress.com

兰斯基博士在2018年的愚人节文章中声称：“我们本预计这些玩意会在5000代后变成酵母，15000代后变成线虫什么的，35000代后瓶子里就该飞果蝇了！结果并没有！清理冰柜去！不做这倒霉实验了！”

事实当然并不会这般惊喜。但是这一看似简单的实验却是人类首次在实验室中显示演化轨迹，证明大多数固定下来的突变是有益的，中性突变则以一个恒定的速率持续积累。

基础研究枯燥、磨人，但如果没有这些研究，我们甚至无法知道生命从何而来。图为放大10000倍的大肠杆菌团。图片：Eric Erbe / wikimedia

目前兰斯基博士仍在积极从事这一演化系统的研究，并计划着退休之后将这12个小瓶子传给下一任研究者。“咱们至少得养他个50000^2代！”

50000^2代之后，这些大肠杆菌会变成什么样，人类和人类的科学技术又会变成什么样呢？

本文是物种日历第4年的第187篇文章，来自物种日历作者@vincentheo。

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