道理我都懂，红树林哪里红啦？

全世界红树林的面积加起来有18万平方公里之多，相当于两个韩国国土大小，它们集中分布在赤道两侧，南北纬 25°之间的热带和亚热带地区，著名的红树林保护区有：日本西表岛的仲间川；1997年登录成为世界遗产、位于孟加拉国恒河三角洲的孙德尔本斯；中国的则有海南东寨港、福建漳江口等国家级自然保护区。

西表岛的红树林。图片：JANINE NAO

“可红树林根本不红啊。”第一次见到它们的你，肯定会这么好奇。这是因为红树林并非是单一树种形成的森林，而是由几十种甚至上百种不同科属的植物组成的群落。它们当中有矮小的灌木，也有可以长成几十米高的乔木，还有一些草本和藤本，这些植物统称为“红树林植物”。

一般来说，红树科 Rhizophoraceae 的树种数量在其中占比最多，所以就被称为“红树林”，而红树科的代表，就是我们今天的主角——红树。

红树。图片：Ron Yeo / blogspot.com

红树林中的优势种

红树Rhizophora apiculata是红树科红树属的一个物种，也是最常见的红树林植物之一。因为名字容易混淆，所以它又被称为“正红树”。

红树是红树林群落中的优势种，经常能形成 90%以上的单一种群。它们分布广泛，从斯里兰卡到东南亚，再到澳洲北部、密克罗尼西亚和西太平洋岛屿，都能见到它们的身影。

红树的花与叶。图片：wikimedia & indonesia travel magazine

由于红树本身不耐寒，所以在我国，红树只分布在海南等热带地区。在我国，大多数红树只能长成灌木大小，而在东南亚，红树经常能长到30m的高度。

红树习性强健，生长迅速，加上繁殖量巨大，所以经常被用于红树林群落的复建中。一片壮观的红树群落，就像一道坚固的绿色围篱，不仅能疏解台风带来的惊涛骇浪，还为众多生物提供了天然庇护所。

红树形成的绿篱。图片：Bernard DUPONT / wikimedia

此外，红树由于树干粗大，木材质地坚硬，经常用于制成家具、薪材以及木炭，东南亚海岛原住民出行用的独木舟，很多时候就是用红树打造而成。

层次有序的“漂浮森林”

红树林的英文为“Mangrove”，由西班牙语的红树（Mangle）和英语的树丛（Grove）组成。它们一般生长在咸淡水交汇的潮间带，像河口三角洲、出海口、海湾、潟[xì]湖等地方，只要条件适宜，都可以成为它们的栖身之地。退潮时，它们是盘根错节的森林；涨潮时，海水则会没过植株大部分，仅留一小块树冠露出水面，看起来就像是“海中漂浮的森林”。

水上与水下的红树林宛若两个世界。图片：Christopher Parker & Boss Man / supracer.com

红树林植物群落的组成并非是杂乱无章的，不同红树林植物对于盐分、土壤、地势等条件，都有不同的选择，因此它们在红树林中呈带状有序分布。为了更方便地进行研究，学者根据一些特征，把现有的红树林植物分成3大类——真红树林植物、半红树林植物以及红树林伴生植物。

红树是真红树林植物（true mangroves）的代表，此外还有秋茄、桐花树、木榄、白骨壤等。它们是限定为专一生长在潮间带的木本植物，为适应环境（低氧、高盐、潮汐变化等）采取了趋同演化的策略，演化出了气生根及独特的胎生现象。

白骨壤。图片：Colin Trainor / wikimedia

半红树林植物（minor mangroves）能在潮间带生长，也能延伸分布到陆地。它们没有胎生现象，少有气生根，但也有处理盐分胁迫的生理功能和植物构造，很多海岸植物均可列入其中，如黄槿（Hibiscus tiliaceus）、海檬果（Cerbera manghas）、老鼠簕[lè]（Acanthus ilicifolius） 等。

老鼠簕的果实。图片：Pixabay

红树林伴生植物（mangrove associates）则是伴随红树林一起生长的草本、藤本及一些灌木，通常分布在红树林的边缘地带，如厚藤（Ipomoea pes-caprae）、卤蕨（Acrostichum aureum）、海马齿（Sesuvium portulacastrum ）等。

厚藤。图片：B.navez / wikimedia

“站稳脚跟”是基础

要在潮间带生存，就要在松散的淤泥基质中“站稳脚跟”，避免一个巨浪打来，树就被连根卷走。所以，有能稳固支撑的根非常重要。

真红树林植物和半红树林植物会用支柱根来帮忙，比如红树和秋茄会从靠近水面的树干周围长出盘根错节的支柱根，带有一定的弧度，深深扎进淤泥之中，形成一个稳固的支架。

秋茄的支柱根。图片：Shubhada Nikharge / flickr

打好地基后，接下来要解决生存问题。为了适应周期性的缺氧环境，红树林植物演化出了各种各样的呼吸根。白骨壤的呼吸根由主根分出，近乎垂直凸出于淤泥表面，就好像在海滩表面竖着一根根的手指，所以又被称为指状呼吸根；木榄和秋茄的呼吸根则呈屈膝状；美国红树则具有高跷状的呼吸根，另外还有带状和板状的呼吸根。

白骨壤的指状呼吸根。图片：hktraveler.com

呼吸根的树皮表面具有许多粗大下陷的皮孔，便于加大气体交换的面积，同时其内部具有海绵状的通气组织，可以贮存空气，防止呼吸根在涨潮时候被海水淹没。另外，呼吸根的再生能力很强，被狂风折断仍能快速修复生长。

有些红树的呼吸根，也能兼营支柱根的作用，就像秋茄的丛状支柱根，也能进行气体交换。

右侧可见呼吸根表面的皮孔。图片：W. P. Armstrong

另外，高盐胁迫也是红树林植物不得不面对的一大难题，它们的根系因此演化出了排盐和储盐两种。排盐的主要是一些对盐分比较敏感的红树林植物，它们根系内皮层有发达的凯氏带，阻止盐分向上运输，90%的盐会通过根系排出。

储盐则是另一种应对措施，即允许盐分进入植株，储存在叶片的液泡中，积累到一定阈值后，叶片就会随之脱落，盐分也随之拜拜。还有些红树林植物，叶片具有盐腺，把盐分以结晶盐的形式排出。但是，这些处理盐分胁迫的方式并不是单独作用的，在同一种红树林植物身上，往往会有多种方式共同协作。

布满盐结晶的海茄苳叶片。图片：Peripitus / wikimedia

此外，红树植物基本都有高度革质化的叶片，表皮具有一层厚厚的角质，或者叶背长满短硬绒毛，能减少水分的散逸。同时叶肉组织肥厚，能储存大量的水分，以此来度过极端环境。

植物也“胎生”

为了能在极端环境中繁衍生息，部分红树林植物还具有植物界少见的“胎生”现象。

由于生长环境特殊，松软的淤泥以及涨落的海水，很容易把种子冲走，加上缺氧的环境，很不适合种子萌发。

所以，真红树林植物的果实成熟后，并不会脱离母株，而是从母株吸取养分，种子会向下发育出棒状胚轴，突破果皮，如同一根根钢笔。在繁殖期，人们能见到无数豆角一般的胚轴在树梢挂着，蔚为壮观。

秋茄的胎生现象及其胚轴。图片：进击的多肉

这个过程如同十月怀胎，等“胎儿”成熟后，带着叶的种子就会脱离母树，一个个落下，有的一头扎在滩涂上，着落失败的则会随着海水到处漂流。胚轴内部通气轻盈，表皮耐腐蚀，直到遇到合适的地方就安下家来，这也是红树林植物扩散分布的主要方式。

这里所说的胎生现象为显胎生。还有一种情况，有些胚轴并不伸出果皮，萌发的种子被果皮包被，从果实外表看不出来，果实落地后胚轴才伸出果皮，这叫隐胎生，诸如白骨壤、桐花树和老鼠簕等非红树科植物，会采取这种繁殖方式。

在滩涂上安家的木榄小苗。图片：进击的多肉

说起来，我和红树林的渊源还是不浅的。出生地的母亲河，在河口处的滩涂上，就生长着一大片红树林。小时候爸妈会带着我去那看成群结队的白鹭，穿着雨靴下泥地抓招潮蟹和跳跳鱼。

红树林不仅是潮间带生命的庇护所，而且还能净化水体，防止海水倒灌，具有很高的生态价值。此外，红树林的健康发展，还会给地方带来不小的经济利益，观光收入暂且不说，很多渔民还会因地制宜，在红树林进行水产养殖作业，增加收入。

另外，很多种类的红树林植物，由于树皮富含单宁酸，一旦暴露出来与空气接触的话，就会被氧化成红褐色，这就是所谓的“心红表不红”。至今，东南亚国家的沿海居民仍有收集树皮提炼红色染料的习俗。

“心红表不红”。图片：Alison Copeland / environment.bm

目前，很多天然红树林都在遭遇危机，圈地开发、填海造地、海水污染、无序的养殖产业干扰，都是摧毁红树林的元凶。

如今世界上的红树林面积已经大不如前，物种多样性也持续衰退，我国的红树林面积，甚至不能挤入世界前十。希望红树林的价值能引起更多人的关注，希望世世代代都能看到这些海岸卫士。

本文是物种日历第4年的第191篇文章，来自物种日历作者@进击的多肉。

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