我们仍未知道——每天吃的米饭是从哪里来的

稻（Oryza sativa）可以说是我们中国人最为熟悉的作物之一了，关于它的吃法，物种日历两年前已经讲过了，可以看这里。今天我们要来了解的是，水稻起源的问题。

没有米，哪来的饭。图片：magaret_1974 / pixabay

稻养活着世界上最多的人口，但它的起源地在哪却是一个非常复杂的问题。从20世纪初开始，稻的起源地是中国还是印度就一直倍受争论，其间经历了数次戏剧性反转，至今也没有完全的定论。近百年来，随着研究手段的不断深入，尽管阶段性的结论变来变去，稻的起源图景却是越来越清晰了。

饱满的稻穗。图片：IRRI Images / Flickr

在我们介绍2018年的最新进展之前，不妨先把这场起源地之战的既往“战况”先给大家回顾一下。

学界鼻祖首燃战火

19世纪，有一位叫阿方斯·德康多尔的法国植物学家，他在所著的《栽培植物的起源》一书中认为稻起源于印度，理由之一是印度发现了很多野生稻。在20世纪初，另一位研究栽培作物起源的苏联学者瓦维洛夫也认为稻起源于印度。有了这两位大师的论述，稻起源于印度自然成了当时学界的主流观点。

瑞士植物学家阿方斯·德康多尔：点燃水稻起源战火的第一人。图片：wiki commons

到了1926年，中国水稻研究的奠基人丁颖在中国也发现了野生稻。两年之后，他撰写了《谷类名实考》，提出中国才是稻原产地的观点，稻的起源“战争”由此拉开帷幕。丁颖特别强调，稻有两个主要的栽培品种群，一个是米粒细长、煮熟后不黏、一般比较喜暖的籼[xiān]稻，另一个是米粒粗短、煮熟后有一定黏性、一般较为耐寒的粳（旧读jīng，但现已修正为gēng）稻。印度栽培的稻以籼稻为主，但中国却籼稻、粳稻俱全，都有大量的品种，这种多样性有力地表明栽培稻的老家在中国。

粳稻（左）与籼稻（右）所产米粒外形上的比较。图片：shutterstock.com

1949年之后，丁颖的观点在国际上产生了一定的影响力。虽然有些苏联学者开始赞同水稻的中国起源说，但国际主流仍然对此持怀疑态度。也正是在这时，考古学开始成为确定稻的起源地的重要手段。

考古学界展开的厮杀

20世纪60–80年代，中国和印度都出土了不少史前的稻遗存，与此同时，在泰国也发现了一些古老的稻遗存。一时间，水稻起源成了中、印、泰三国“混战”。

经历了最初的狂热之后，考古学界逐渐冷静下来，认真地重新审视这些考古证据的可靠性。最后学者们发现，如果以同一标准的证据作参考，那么中国的稻要明显早于印度和泰国。以谷粒形态完整、可以确凿无疑鉴定为稻谷的遗存为例，中国以河姆渡遗址为最早，定年是约7000年前，而印度则要晚到4000年前。如果把稻壳、植硅体（水稻细胞中的一种显微结构）等不那么可靠的证据也算上，虽然印度的稻栽培历史可以拉长到4500年，但20世纪80年代之后在中国新发现的一些遗存却可以把中国的稻栽培历史向前推到1.2万年前！

河姆渡遗址中出土的稻谷颗粒，有些还十分完整。图片：yongzhentang.com

这样直至20世纪末，考古学界基本上达成了共识：稻在中国最先驯化，后来才传到印度。然而，研究作物起源的另一种新手段——分子方法的应用，又让这场起源“战争”重新进入白热状态。

新兴的分子生物学来助阵

有一些分子生物学家认为，稻并不是单一起源的作物，虽然粳稻起源于中国，但籼稻却起源于印度，二者分别独立地由相应的野生稻驯化。在21世纪初，这种观点一度占据了上风。然而，主张稻的单次起源的学者也不示弱。稻在驯化过程中，有一些有利于收获的性状——籽粒不散落、稻秆直立等——被先民们有意地筛选出来。这些学者发现，决定某些驯化性状的基因序列在籼稻和粳稻中几乎一样，这就强烈暗示水稻只被驯化了一次。

直立、种子不散落使水稻成为了一种成功的农作物。图片：trivedieffect.com

2011年和2012年，先后有两个研究组开展了更大规模、更严密的DNA研究，最后得出的结论是稻最早起源于中国南方，先出现的是粳稻，后来在向印度传播的过程中从野生稻那里获得了籼型基因，才逐渐转变成籼稻。这样一来，在这个分子战场上，中国暂时也取得了胜利。

“战争”还没有完全结束。2018年4月25日，由中国农科院作物科学研究所、国际水稻研究所等16家机构的72位作者在《自然》杂志上联合发表的一项最新研究却表明，籼稻的起源要比之前认定的更为复杂。这一次，他们利用更新的测序技术，一共测定了3,024份栽培稻的全基因组，然后把其中3,010份高质量的数据用计算机程序进行处理和比对，并在过程中专门留意了稻在驯化过程中得到筛选的9段关键基因序列。

结果十分惊人：在1,789份籼稻样品中，竟然只有1份标本的这9段基因序列与粳稻完全一致，其他的籼稻至少有1段基因序列与粳稻差距很大，这表明它有独立于粳稻的来源。　　

《科学》杂志2002年第4期的封面是种满水稻的梯田，这一期的文章介绍了籼稻和粳稻的基因组。图片：science.sciencemag.org

面对这样的结果，研究者们提出了一个更合理的理论：稻确实是在中国和印度分别独立被驯化的，中国驯化了粳稻，印度驯化了籼稻。后来，中国的粳稻传到印度，在漫长的时间里与当地原始的籼稻杂交，最终形成了如今这些不同程度混杂有粳稻基因的现代籼稻品种。所以稻的起源之战的最新“战况”就是——印度再次扳回一城。

当然，我们不能忘记，分子生物学家之所以能够在这个问题上不断深入，要归功于亚洲的稻农保存了数十万的地方品种。这种巨大的多样性，既为食客提供了多种选择，又为稻的育种提供了大量材料，而且还保留了丰富的栽培史信息，最终让科学家能从中窥探出稻起源的奥秘。

各种各样的稻米。图片：gov.sg

假如稻也像香蕉一样，只有寥寥几个商业品种被大量栽培，很多地方品种却被排挤得几乎绝迹，那么人类永远损失的将不仅是那些多样化的风味和性状，更是一部充分记录着先民智慧的作物驯化历史。<关于香蕉的故事请看这里>

同样的道理，又何尝不适用于人类文化的多样性呢。

本文是物种日历第4年的第226篇文章，来自物种日历作者@刘夙。

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