“我今天救你，是为了以后还有机会揍你。”

在吉林汪清国家级自然保护区的森林中，遍布着狍子、野猪和梅花鹿的足迹，老虎、豹、猞猁和棕熊也都是红外相机里的常客。但有一种动物却一直缺席，它是这个生态系统中最大的食草动物——马鹿 Cervus elaphus。

在俄罗斯远东，东北马鹿是东北虎最重要的猎物。但我们的自动相机却在拍到远东豹整整一年后、拍到东北虎五个月后，才拍到第一只（也是唯一一只）纯野生东北马鹿。别说马鹿作为猎物供养老虎了，连马鹿自己都难以生存。事实上，不光东北马鹿，整个中国的马鹿，除了受庇于藏传佛教的青海-四川亚种（白臀鹿）外，都已数量稀少。这种在生态、文化和经济中都举足轻重的雄伟动物，也许正在离我们而去。

红外相机在吉林汪清拍到的东北马鹿。图片：北京大学

雪原巨兽

马鹿，顾名思义，就是和马一样巨大的鹿。马鹿是现存鹿科动物中体型第二大的种类，仅次于驼鹿（就是整天在加拿大摧毁汽车的那种）。在马鹿的所有亚种中体型最大的是罗斯福马鹿，雄性可重达600公斤，肩高可达1.5米。

大约300万年前，马鹿、梅花鹿和白唇鹿的共同祖先出现在中国青藏高原东缘的西南山地。今天，留在温带森林的梅花鹿仍维持着原始的体态：个小、成年带花斑；白唇鹿特化为高原专家，而马鹿则向着适应寒冷疏林和草原的方向不断演化。

雌性梅花鹿。图片：4028mdk09 / wikimedia

白唇鹿。图片：Fanghong / wikipedia

马鹿的体型越来越大，这一方面是为了抵御严寒，并且便于在深雪中行走；另一方面，增大的体型也增强了咀嚼和消化的能力，使马鹿可以取食其它小型鹿类无法利用的针叶和硬草。巨大的体型也降低了被捕猎的风险，除了虎和狼这两种杀手外，没有任何猛兽可以对成年马鹿构成威胁。

到现在为止，马鹿的分类在学界还没有定论，但一个不容忽视的事实是，马鹿分布区最西端的欧洲马鹿和最东端的北美马鹿，看起来截然不同。目前世界上的马鹿大致被分为北美支系、欧洲支系、川藏支系和中亚支系。

马鹿各亚种世界分布。因为更新时间较早，与现实情况有所出入，比如西藏马鹿、塔里木马鹿和克什米尔马鹿分布区已缩减成几个点，华北地区已无马鹿。图片：IUCN红色名录

鹿角与鹿茸

鹿是我们最熟悉的动物之一，这也导致很多人忽略了鹿本身是有多么神奇。在自然界，长角的动物并不少，但犄角长成树枝状的只有鹿。树枝状的角不算什么，奇特的是鹿角还是一年一换的，每年新换的鹿角，都会比去年多一个杈，直到完全成年。

从麂[jǐ]子的双杈角，到豚鹿、水鹿、坡鹿等原始鹿类的三杈角，再到梅花鹿的四杈角（偶尔能长出第五个杈，但中国民间有“花不过五”的说法），最终站在鹿科犄角演化顶端的，就是马鹿。这里说的是鹿角主杈的数量，而不是所有角尖的数量，因为主杈本身还可以再细分出更小的杈。

不同支系马鹿犄角的共同特点是犄角的眉枝和第二枝离得非常近，因此中国民间给马鹿的第二杈专门起了名字叫“冰枝”，也叫“对门杈”，这也是区分马鹿和梅花鹿等其它鹿类犄角的方法。

马鹿犄角各主杈的中英文名称，图片是一副拥有20个角尖的北美马鹿的手绘图，注意其中每只角只有6个主杈，其余都是主杈之上衍生的小杈。图片：Seton, Ernest Thompson / Life-histories of northern animals: an account of the mammals of Manitoba（1909）

欧洲支系多为五主杈，但顶端几个主杈分化出极多的小杈，在犄角顶端形成一个皇冠一样的平台，英语中叫做角冠“Crown”。而在东亚-北美支系中，鹿角进化出了六杈型，但小杈很少甚至没有，因此这一支系的马鹿犄角虽然巨大，但看起来没有欧洲马鹿那样复杂且千变万化。

这只加拿大马鹿有标准的六杈型鹿角。图片：pxhere

不过东西方文明对于鹿角痴迷的目的不尽相同。在欧美文化中，对巨大鹿角的迷恋衍生出战利品狩猎（Trophy hunting）。猎人们（以贵族居多）翻山越岭到世界各地猎杀那些长着巨角的有蹄类，将它们的头带回钉在墙上，比谁的鹿角更大更重、角尖数更多。

马鹿作为犄角最为巨大的鹿类，自然就成为了猎人们趋之若鹜的目标，这也导致了欧洲和北美马鹿一度濒临绝迹。讽刺的是，战利品猎人们在荒野追逐巨兽的过程中，建立起了人和自然的联系。人们不想永远失去马鹿这样雄伟的“对手”，这才推动了早期的自然保护运动。这就好比武侠小说中经常出现的情节：“我今天救你，是为了以后还有机会揍你。”

 阿尔泰马鹿的鹿角随年龄的变化（下方是基部，上方是角尖）：上图从右至左：1-2岁（1个杈，像羊角）、3-4岁（三个杈：眉枝、第四枝、第六枝）、4-5岁（四个杈：眉枝、第三枝、第四枝、第六枝）；下图从右至左：4-5岁（四个杈）、5-6岁（五个杈：眉枝、冰枝、第三枝、第四枝、第六枝）、6岁以上（六个杈）。图片：孙戈摄自蒙古Hustai国家公园的博物馆

而在东方，人们迷恋的是没长成的鹿角——鹿茸。对于鹿茸的医疗效果我不懂，但马鹿因其巨大的犄角成为全世界养殖最多的鹿种。人们还将不同支系的马鹿甚至用马鹿和梅花鹿进行杂交，以便产生更好的鹿茸（梅花鹿茸质量好，马鹿茸个大）。决定什么时候切割鹿茸也是个技术活：切早了，鹿茸还没长到最大；切晚了，鹿角钙化，没茸了。通常人们在最后一个鹿角主杈长出来之前开始切。

割茸前。图片：东方IC

荒野的象征

除去上述功利性的因素，鹿本身就在各国文化中占据一席之地。与东亚的梅花鹿、北美的白尾鹿等经常与温柔、长寿、少女儿童等因素相关联的苗条鹿类不同，马鹿不管在哪里都代表着阳刚之气。在美国、欧洲和西伯利亚的史前岩画中，马鹿都是重要角色；拉科塔印第安人送给每个新生儿一根马鹿的牙齿以示祝福；欧洲贵族们会把马鹿的图案画在自己家族的徽章上；在加拿大不列颠哥伦比亚省有以马鹿命名的Wapiti River和Wapiti Lake。

美国内华达州的马鹿岩画。图片：Lon,Queta / flickr

法国西南部韦泽尔河附近的岩画——五只马鹿游泳。图片：Bernietaylor  / wikimedia

每年秋季雄性马鹿宣示领地和求偶时发出的吼声，与狼的嚎叫一起被公认为是最能代表北方荒野的自然之声。而且每个亚种的马鹿吼声各有特色：欧洲马鹿发出的雄狮般粗犷的咆哮，穿越层层树木在森林中回荡；北美马鹿站在山顶草原上发出的尖厉长啸，即使隔着十几公里也能感受到其中包含的力量。

北美马鹿的长啸。音频：Neal Herbert / wikimedia

求偶长啸的加拿大马鹿，注意紧闭的鼻孔和翻起的嘴唇。图片：Valerie / flickr

求偶咆哮的欧洲马鹿，注意大张的鼻孔和盖住牙床的嘴唇。图片：Arturo de Frias Marque / wikimedia

10月份的蒙古清晨寒冷刺骨，我站在Hustai国家公园的山谷中，哆哆嗦嗦地举着望远镜抬头观察着远方的山顶。在山顶那布满巨石的广阔草场上，一只雄性阿尔泰马鹿和它的六只雌性在悠闲地吃草。发现有人在偷窥，这只雄鹿抬起头望向我们。从望远镜中，我看到了它粗壮的脖颈和向上弯曲的犄角。

整个山谷都回响着雄鹿的长啸，伴随着呼呼的风声从不知多远的地方传来。八只巨大的秃鹫从山脊线后缓缓升起，从那只雄鹿和它妻妾们的头顶滑过，然后它们的身影越来越大，最终掠过我们的头顶。一切仿佛亘古未变。

蒙古Hustai国家公园的阿尔泰马鹿的雌鹿群。图片：孙戈

就在这此起彼伏的长啸声中，我意识到，也许这就是马鹿对人类文明的终极价值——荒野的象征。无论是翻山越岭追杀巨角雄鹿的欧洲猎人，还是用木头制成的喇叭模仿雄鹿长啸来守株待兔的印第安猎人，抑或是收取鹿茸的东亚农耕民族，无一不为它们的伟岸所折服，从而对荒野多了一份牵挂和留恋。

本文是物种日历第4年的第274篇文章，来自物种日历作者@孙戈。

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