杀别家娃、啃别家老，这鸟从小就是“恶魔”

每年春天过后、夏意渐浓时，我们常常可以听见一种悠扬而婉转的“布谷、布谷”的鸣声。这来自我们常说的杜鹃，又名“布谷鸟”。

今日主角大杜鹃。图片：Vogelartinfo / wikimedia

大杜鹃的叫声。音频：Romuald Mikusek / xeno-canto.org

枝上子规钟上啼

杜鹃的英文名 cuckoo 最早源于古法语中的 cucu，随后以 cuccu 的形式出现在古英语诗歌《Sumer Is Icumen In》中 ；其科学命名可以追溯至林奈《自然系统》中的 Cuculus。美国鸟类学家韦特莫尔（Alexander Wetmore）在《世界鸟类的系统分类》（A Systematic Classification for the Birds of the World）一书中建立了鹃形目（Cuculiformes），一直沿用至今。

全世界的杜鹃科鸟类超过136种，在中国一共分布着20种。中国古书上关于杜鹃的名称繁多，常见的有鸤鸠[shī jiū] 、鴶鵴[jiá jú]、拨谷、子规、蜀鸟、望帝等。比如《诗经·曹风》记有“鸤鸠在桑，其子七兮”；《禽经》的“仲春之节，鹰化为鸠”、“仲秋之节，鸠复化鹰”，对杜鹃和鹰拟态进行了描述；南朝《荆楚岁时记》描述：“四月也有鸟名获谷，其名自呼”，形象记录了杜鹃的鸣声。此外，关于杜鹃的诗句，更是不胜枚举，如：“望帝春心托杜鹃”、“杨花落尽子规啼”。

传说中，古蜀国君王杜宇死后化为了杜鹃鸟。图为杜鹃科噪鹃属的噪鹃（Eudynamys scolopaceus）。图片：Ravi Vaidyanathan    

在欧洲，人们把杜鹃规律而有节奏的鸣声装进钟表，制作成了木质挂钟——布谷钟。英国有一个布谷钟博物馆（The Cuckooland Museum），收藏有七百余只不同风格、尺寸的布谷钟，展示着十八世纪至今布谷钟的发展和演变，可见国外对于杜鹃的喜爱。

布谷钟博物馆的藏品，钟上小门背后，都藏着一只“布谷鸟”。图片：Kirsty Davies

不知疲倦的迁飞者

在众多杜鹃中，最为著名的或许就是大杜鹃（Cuculus canorus）了。大杜鹃为中小型鸟类，体长约28～37厘米，外型像鸽子，但比鸽子细长，主要以昆虫为食。它们分布于欧洲、亚洲和非洲，在中国主要为夏候鸟，遍布全国各地。

大杜鹃。图片：nigelspencer.co.uk

2016年，中英两国鸟类学者和观鸟爱好者开展的 “北京杜鹃项目”（Beijing Cuckoo Project），通过给大杜鹃佩戴卫星追踪器，发现其迁徙距离可以达到12000公里。

三只大杜鹃的迁徙路线图。图片：GoogleMap

对于杜鹃，《本草纲目》有这样的记载：“鸤鸠不能为巢，居他巢生子”。这里描述的就是杜鹃的巢寄生行为。巢寄生指的是鸟类自己不筑巢，把卵产在其他种类鸟类的巢中，由宿主代替孵化育雏的繁殖方式，包括种间巢寄生（寄生者和宿主为不同物种）和种内巢寄生（寄生者和宿主为同一物种）。现今一万多种鸟类中，有一百多种具有巢寄生的行为，其中最典型的就是大杜鹃。

极负盛名的阴谋家

大杜鹃如何进行巢寄生？宿主是否有反寄生的策略？寄生鸟类和宿主之间的协同进化，吸引了许多鸟类学家和公众的关注。

成鸟的伪装

杜鹃与小型彪悍的猛禽雀鹰（Accipiter nisus）在大小、形态和羽色上有很多相似之处。雀鹰是许多小型鸟类的捕食者，研究人员通过在喂食器边上放置杜鹃和雀鹰的模型发现，大山雀（Parus major）和青山雀（P. caeruleus）对这两种模型表现出了一致的天敌警报叫声。通过这种伪装，大杜鹃可以迷惑和威慑宿主。

大杜鹃（左）和雀鹰（右）。图片：stellenboschbirds.com；rspb.org.uk

研究还发现，雌性大杜鹃可以模仿雀鹰的叫声，以震慑宿主，促使其更加警戒，迫使宿主离开巢穴。大杜鹃因此可以获取更多的产卵时间，提高巢寄生的成功率。

如何选择宿主

在欧洲，大杜鹃的宿主多达125种，较常见的宿主有20多种，主要为芦莺（Acrocephalus scirpaceus）、草地鹨[liù]（Anthus pratensis）、林岩鹨（Prunella modularis）等。在中国，大杜鹃的宿主有20多种，常见的有灰喉鸦雀（Paradoxornis alphonsianus）、北红尾鸲（Phoenicurus auroreus）、东方大苇莺（A. orientalis）等。

芦莺正在喂养大杜鹃雏鸟。图片：David Tipling

在选择宿主的过程中，杜鹃会综合宿主的卵识别能力、繁殖时间、栖息地质量、巢址特征和食性等因素，进行寄生。

如何欺骗宿主

首先，大杜鹃在巢寄生前，会叼走一颗宿主的卵。

接着杜鹃会在很短的时间内产下自己的卵，瞒天过海，以假乱真。人们通过卵色模拟发现，杜鹃产的卵除了稍大之外，在卵色、斑纹等方面都和宿主的卵极其相像。匈牙利的一项研究发现，东方大苇莺的巢有64%被大杜鹃寄生，而且这些苇莺有66%的个体不能识别寄生卵。大杜鹃成功欺骗了宿主。

一起来找茬，被大杜鹃巢寄生的东方大苇莺（左）和震旦鸦雀（右）的巢。图片：Canchao YANG，et al. / Zoological Research（2014）

而且有趣的是，杜鹃产的卵在斑点和颜色上有所差异，尽可能模拟宿主的卵。

为什么大杜鹃的卵能像变魔术一样，存在不同的颜色呢？分子证据发现，欧洲的大杜鹃至少存在二十种不同的基因型，不同基因型的大杜鹃分布的地理位置不同，每个基因型的雌性只能产一种卵，并且选择其相应的宿主。

杜鹃和宿主（左：大苇莺；右：东方大苇莺）的卵。图片：Csaba Moskát, et al. /  Chinese Birds（2012）

如何选择时机产卵

大杜鹃通常会在宿主产下第一枚卵后产卵。如果在宿主产卵前产卵（此时巢内只有一枚卵），寄生卵容易被宿主扔掉，不利于杜鹃寄生。那么，大杜鹃是如何知道宿主产卵时间的呢？

捷克科学家给十三只大杜鹃安装上小型无线电发射器。无线电跟踪发现，在宿主产卵当天，大杜鹃拜访宿主巢穴的时间显著增加，说明它们一直在把握“作案时机”，通过增加“窥视”的时间，保证自己产卵与宿主同步。通常鸟类产卵需要二十到六十分钟，但杜鹃产卵仅需十秒，神不知鬼不觉地快速产卵，可以避免被宿主发现。

暗中观察。图片：小叶叔叔

从小就是“恶魔”

产卵成功后，由于大杜鹃卵中的胚胎已经部分发育，所以通常它们的雏鸟会率先出壳。出壳后，大杜鹃雏鸟会完成亲生母亲未尽的“事业”，把宿主的蛋“拱出”巢外；如果宿主的雏鸟已经破壳，大杜鹃雏鸟也会毫不客气地将其他雏鸟一个个“拱出”。亲鸟开始浑然不知，花费大量时间喂养着别人家的孩子，直到它们长大离开巢。

似乎出于一种本能，刚出生的大杜鹃雏鸟就会用自己的背，尽力把“原住民”拱出巢外。图片：Artur Homan / youtube

甚至当雏鸟的体型长到比养父母还大时，养父母也好像浑然不知。图片：Artur Homan / youtube

主人只能坐以待毙？

巢寄生行为极大降低了宿主的繁殖成效，对宿主来说是一种选择压力。为了生存和繁殖，宿主也演化出了相应的反巢寄生对策，比如对杜鹃的识别、卵的识别，以及增加巢的隐蔽性等。

对杜鹃的识别

一些宿主如果在巢周围发现大杜鹃存在，会奋起反抗，阻止大杜鹃寄生。研究发现，芦莺可以精确识别杜鹃和雀鹰，对入侵的杜鹃采取攻击和驱赶措施，以保卫自己的巢不被寄生。

湿地苇莺（A. palustris）正与大杜鹃打斗。图片：Kerstin Hinze / naturepl.com

对卵的识别

由于被寄生的代价太大，一些宿主在与杜鹃的博弈过程中，渐渐掌握了识别杜鹃卵的能力，可以通过卵的底色、斑纹的分布、大小和形状等特征来识别杜鹃的卵，并及时扔掉它们。这种识别能力可能来自亲代的遗传或者后天的学习。

视频中的领雀嘴鹎犹豫观察良久，终于在55秒处丢掉了自己窝中的“模拟卵”。视频：粟通萍

巢的隐蔽性

部分宿主会把巢筑在十分隐蔽的地方或者是杜鹃不容易接近的洞穴，并且在亲鸟离开巢的时候把卵掩盖起来，或者延长坐在巢里的时间，来减少被寄生的风险。

其他巢寄生鸟类

除大杜鹃外，中国常见的其他杜鹃还包括四声杜鹃（C. micropterus）、大鹰鹃（Hierococcyx sparverioides）、噪鹃等；世界范围内的巢寄生鸟类还包括寄生性牛鹂、维达雀、寄生织雀、响蜜䴕[liè]等。不同寄生鸟类虽然手段有差异，但目的都很明确，异曲同工。

黑喉响蜜䴕。图片：Claire N. Spottiswoode

图中粉色的是黑喉响蜜䴕雏鸟，它具有尖锐的嘴钩，旁边是被它杀死的宿主雏鸟。图片：Claire N. Spottiswoode

巢寄生鸟类和宿主形成彼此之间的选择压力，产生了协同进化。当宿主具备识别大杜鹃卵的能力时，大杜鹃也在不断的求变中，尽可能地产下高仿的卵，并根据不同宿主的识别能力，来调整卵的模拟程度。两者在自然界的“军备竞赛”，给我们上演了一幕幕精彩的“戏剧”。

Reference：

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本文是物种日历第5年第95篇文章，来自物种日历作者@小叶叔叔&RD。

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