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是什么别扭的小花,非把自己拧成麻花?

钟蜀黍 物种日历 2020-10-18

你很可能早已见过一种野生兰花而从未在意。

五月的南方,公园里,樱花、梅花、桃花等蔷薇科木本花卉的早春大秀已经落幕,枝头早已换上了油绿的叶子。晨光照在雨后的草坪上,已经显出几分暮春湿热的气息。偶然间,那叶尖闪动的露珠边,你可能会看到这样一种野花:一支纤细如签的花梗,高不过两根手指,上面却密密地着生了整齐的一串玫瑰色小花,如果仔细观察,这些小花在总花梗上如旋转楼梯般排列,每一朵小花上伸出晶莹的流苏般的唇瓣。

奇妙的螺旋状花序。图片:Sphl / Wikipedia;酸咪草籽

这就是绶[shòu]草(Spiranthes sinensis),江南春天的草坪上最容易见到的野生兰花,也几乎是中文正名里唯一以草为名的兰花

深谷幽兰,就在身边

绶草未开花的时候,它绿色的基生叶片贴近地面,在草丛中几乎无法被找到,但只要花序长出来,它就显出了几分特别气质。分辨一棵草本植物是否为兰花,对于一个训练有素的植物学者来说是相当容易的事。兰花形态多样,但在花的结构上却意外地高度一致。

形态各异的兰花。图片:钟蜀黍

如果我们仔细观察一朵绶草的花,就能看到它跟几乎所有的兰花一样,有外轮的三枚萼片与萼片形态相似的以及枚特化的唇瓣,它的雄蕊和雌蕊合生成为合蕊柱,被花瓣和延伸的唇瓣包裹着。大多数时候我们看到的绶草都是唇瓣洁白,如织纱披挂,而花瓣和萼片呈或浅或深的玫瑰色,偶尔也能见到花各部分都是白色的绶草。绶草的英文名lady's tresses意为 “女士的披肩发”正是由此而来。

凑近了看,其实还是典型的兰花。图片:Akitomo UCHIDA;澎湖小雲雀 / Flickr

绶草的花平均只有五毫米大小,因此很多人第一次知道绶草是兰花后会觉得惊奇:这跟花店里卖的兰花可太不一样了,而且野生兰花难道不是在森林里幽谷边才能见到的么?为什么会出现在我家楼下的草坪?

追根溯源,我们得从兰花这一有花植物中最繁盛的类群说起。

华丽而庞大的兰花帝国

中国传统文化语境里的兰花,指的是兰科兰属Cymbidium里的几种地生兰和它们的园艺品种,我们耳熟能详的有春兰、蕙兰、建兰等等,它们目前被统称为“国兰”,共同的特点是都有细长带状的叶子、淡色素雅的一箭或者一朵小花,就像水墨画里的那样。

宛如水墨画中走出的国兰。图片:钟蜀黍

如果把视野稍微放宽,你会发现兰花家族是相当庞大的帝国。世界目前已知的兰科植物有近三万种,在热带那些未被破坏的云雾林里,每一处岩壁和树干都被附生的兰花所围裹。从十八世纪至今,兰花猎人们从丛林里带出许多兰花,并在温室里选育出花大色艳的品种,如我们熟悉的、出现在年宵花卉市场上的蝴蝶兰、大花蕙兰、石斛、卡特兰等等,它们和国兰一起构成了我们头脑中对兰花的固有印象。

原生环境中的虎头兰(Cymbidium hookerianum)是年宵花卉常见大花蕙兰的原生种之一。图片:钟蜀黍

但兰花其实远远不止是这些,近三万个物种的帝国,多样性超过很多人的想象。在疏落的森林地面和雨雾浸润的树冠之上,艳丽夺目的花或许更能吸引特定的昆虫传粉,但在绶草的原生环境——禾草丛生的湿地和平原,植物自有另一套适应环境的生存之道。

兰科植物目前可根据演化关系分为五个亚科,其中有约85%归入树兰亚科。它们多数适应于热带地区的附生生活,根部有厚厚的海绵层,可以在一场暴雨之后储存充足的水分,以应对漫长的干燥;它们普遍发展出了景天酸代谢,白天叶片上的气孔关闭以节约水分,夜间气孔开张进行气体交换;它们的种子没有胚乳,小而轻薄,可以抵达一般植物所无法到达的高枝或崖壁之上,同时与这些区域的真菌“结盟”——真菌侵入种子,协助种子发芽形成原质体,待兰花根繁叶茂后又给予真菌以营养和庇护。

我们熟悉的兰花展常客如国兰、蝴蝶兰、卡特兰、万代兰等大多为树兰亚科的成员。图片:Lansing Moore

而绶草所在的红门兰亚科大约有3800种,物种数目仅次于树兰亚科。它们保留着兰科植物共同祖先的特点,拥有轻而小的种子一个长不过一厘米的绶草蒴果里,常包含数万至十万枚种子。红门兰亚科植物大多为地生兰,地表的水分比之附生环境更易获得,因此红门兰亚科植物中几乎没有出现景天酸代谢,根部也没有海绵层,但它们却发展出了多年生植物常见的地下块根。

如果我们掘开一棵绶草下面的土壤,就能找到细如婴儿手指的块根。它们在春夏、雨季时生长开花,同时将部分营养储存在块根中,地上部分死亡以度过冬天或旱季;冬天或旱季结束之后,从块根迅速抽发新叶、开花、吸引昆虫传粉结果。这一策略显然更能够适应寒冷和地表干旱的环境,因此红门兰亚科的分布范围比树兰亚科也毫不逊色甚至更广,囊括了荒漠、高山和极地。

绶草的地下根。图片:周繇 / 中国植物图像库

生存的独门绝招

绶草就是红门兰亚科的杰出代表。在这些继承自共同祖先的“基本技能”之外,适应于湿地和草原环境,绶草更演化出了一套“独门暗器”。

绶草最为人瞩目的地方就是螺旋状密集的花序,绶草属的拉丁名Spiranthes即“螺旋状”之意。不同于很多兰科植物用大而艳丽的花吸引传粉者,绶草采用了另一种生存策略:用小而密的花组成花序,用整体吸引传粉者,也分摊了成本和传粉失败的风险

繁盛的花序可以吸引传粉者。图片:andreas lambrianides / Flickr

绶草小花组成螺旋结构的疏密也有讲究。相关传粉生物学研究表明,螺旋结构密集,更能吸引传粉者——通常是熊蜂、隧蜂或者蜜蜂。传粉者可自下而上访问几乎每一朵小花,但对于绶草而言,这也增加了自交的风险。自交即花粉传粉给同一花序上的蕊柱,自交概率上升通常将使种子活力下降。而如果螺旋角度增大,螺旋结构疏松,虽然对传粉者的吸引力下降,却使传粉者访花更加随机,减少了自交风险。在演化的博弈中,绶草找到了一个适当的螺旋角度。

两个长长长的螺旋。图片:钟蜀黍;Alpsdake / Wikipedia

微小而强大

平原和湿地环境意味着更多的动荡和变化,在缺乏传粉昆虫的区域,一些绶草演化出了兰科植物中罕见的闭锁自交传粉,甚至通过无融合生殖产生种子。它们的花期短暂,快速地开花结实,这个过程不再需要昆虫参与。绶草的无性生殖能力也强于大多数兰花,它们的茎干若被外力截断,也常常可以独立生长成为新的植株。

绶草比之其它兰花更加细微轻小的种子,却展现出了更加强大的与真菌共生的能力。研究表明,绶草属种子所依赖萌发的共生真菌在环境土壤中更为常见和普遍,这些真菌甚至有很多是其他植物的致病菌(如Ceratobasidium, Fusarium, Bionectria, Alternaria等属真菌有时会导致植物炭疽病),它们很可能还给绶草的繁殖充当了生物武器。与致病菌“结盟”、欺骗性传粉,兰科植物远比很多人想象中的更加“诡诈”。

绶草的花序由下至上盛开,可以清晰看见时间的脚步。图片:桃小香

南方城市的草坪,像极了绶草原生环境的湿地缓坡,而正是这些绶草演化中的适应性机制,造就了草坪上那些灿若云霞般野草

绶草所在的绶草属大约四十五种,其中约三十种原产于北美,这里是绶草的多样性分化中心。靠着一系列适应能力,绶草属翻过了白令海峡来到了欧亚大陆,甚至向南抵达了澳大利亚。中国约有四种,从东北到西南都不算罕见。

和煦的南风一吹,城市的公路边、公园的山坡上,无论是富人的花园还是贫民的阶沿,每个角落又将开满这些灿烂的生命

草坪上盛开的绶草,宛如散落的仙女棒。图片:TommyHAGA / Flickr

本文是物种日历第5年第131篇文章,来自物种日历作者@钟蜀黍。

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