地衣是什么？这有关一个被颠覆的“真理”

要是你在1995年的时候告诉托比·斯普利比尔（Toby Spribille），他日后会推翻一项在生物学教科书上待了150年的科学理论，他会对你报以嗤笑。

当时，他的人生轨迹正被逼向一条迥然不同的路。他成长于蒙大拿州的一座房车停车场，由一个后来被他称为“原教旨主义狂热信徒”的人在家里教他读书识字。小小年纪的他与科学坠入了爱河，却没有办法来充实这份爱。他渴望着脱离自己的根，去获得真正的教育。

托比·斯普利比尔（Toby Spribille）。图片：@TobySpribille

你也见过地衣

19岁时，他在当地林业机构谋了一份差事，奋斗几年后终于攒够了离开家乡的资金。然而像他这样身无长物也没有学历的人根本没法在美国念大学，斯普利比尔只得将目光投向了欧洲。

因为家庭背景的关系，他会说德语，他听说德国很多大学是不收学费的。不过他的履历还是很成问题，好在哥廷根大学（University of Göttingen）愿意无视这点，“他们说在某些特殊情况下，每年也可以破格招一些没有成绩单的学生”， 斯普利比尔说道，“那段时间是我生命中的瓶颈。”

还在蒙大拿的时候，他就被当地森林中的一种生物体深深吸引——地衣。经历了本科与读研的深造，他成了一名地衣专家。

我们也曾经见过地衣，但是和斯普利比尔不同，我们多半忽视了它们的存在。这些生物生长在原木上，附着在树皮上，包裹在石头上，乍一看乱七八糟，毫无吸引力可言。然而细细观察，它们却是千姿百态，美不胜收，有的像剥落的油漆，有的像海中的珊瑚，有的像轻撒的细尘，有的像莴苣的菜叶，有的像蜿蜒的蠕虫，有的像精灵的茶盏。它们还坚忍异常，生长在这个星球最了无生机的荒凉之地。

千姿百态的地衣。图片：Jason Hollinger；Roger Griffith；Jymm；Tigerente；James Walton

“共生”从这里开始

地衣在生物学中有着重要的地位。十九世纪六十年代，科学家认为它们是植物；到了1868年，瑞士科学家西蒙·施文德纳（Simon Schwendener）揭示了它们其实是一种复合生命体，由真菌与微型藻类结伴相生。这个“双生假说”遭到了某种不满，因为生物学家一直致力于把生物分类为一个个界限分明的独立物种，但这种生命形态假说对此提出了挑战。不过，施文德纳最终化解了种种非议，他用精密的显微镜与灵巧的双手，设法分开了地衣中的那一对伙伴。

施文德纳误认为是真菌“奴役”了藻类，但是他人的研究表明，这两者其实是平等合作。藻类利用阳光制造真菌所需的养分，而真菌则提供矿物质、水和保护。此前人们从未听过这种互惠共利的关系，也没有与之对应的词汇，于是两个德国人，阿尔伯特·弗兰克（Albert Frank）和安东·狄·百瑞（Anton de Bary）创造了一个完美描述这种现象的术语——“共生”（symbiosis），源于古希腊词汇“共同”和“生活”。

一个显微镜下的地衣（左）与其模式图（右），图中绿色颗粒状的为藻类，丝状的则是真菌的菌丝。图片：microscopy-uk.org.uk；lichens.lastdragon.org

想到那些影响人和动物的健康的微生物：为珊瑚礁提供能量的藻类，驱动我们的细胞的线粒体，帮助牛消化食物的肠道菌群，或者充斥着超市货架的益生菌，这一切的一切都可以追溯到“共生”这个概念的问世。而共生，则来源于对地衣的研究。

自施文德纳之后的150年，生物学家一直试图在实验室里栽培地衣，但是徒劳无功。无论他们如何人为地撮合真菌和藻类，这两个小伙伴始终无法充分再现它们在自然环境中的结构。看起来似乎有什么东西被忽略了——而斯普利比尔或许就发现了这样东西。

豁然开朗的时刻

斯普利比尔证明，自施文德纳以来所有科学家都弄错了，地衣大家族中最大、种类最多的那个类群并非两种生命体的联盟。事实上，它是三种生命体的联盟。这么长时间里，有另一种类型的真菌一直就隐藏在人们眼皮底下。

“显微影像学已经走过了140多个年头，”斯普利比尔说道，“说起来简直不可思议，人们居然还漏掉了这么基本的东西。”

发现之旅始于2011年。当拥有博士学位的斯普利比尔又回到了蒙大拿州，他加入了共生专家约翰·麦卡琴（John McCutcheon）的实验室。麦卡琴说服他使用现代遗传学手段，作为他卓越的的博物学技能的补充。

两人开始研究两种当地的地衣，它们在当地森林中随处可见，长得宛如胡乱挂在枝桠上的假发。其中一种地衣因为其会制造一种叫做狐衣酸（vulpinic acid）的强力毒素，因而呈现黄色；另一种则缺乏这种毒素，所以呈深棕色。这两种地衣看起来截然不同，被分类为不同的两个物种已有一个世纪的历史。然而后来的研究表明，它们中的真菌是一致的，搭配的也是一样的藻类。它们为什么会呈现不一样的颜色呢？

引起斯普利比尔注意的两种地衣。图片：Toby Spribille，et al. / Science（2016）

为寻真相，斯普利比尔分析了两种地衣所激活的基因，结果没有区别。然后他意识到，他的搜索范围太过狭隘了，地衣学家全都认为“大型地衣”当中的真菌都来自一个叫做“子囊菌”（ascomycetes）的类群，因此斯普利比尔也就理所当然地只搜索了这类真菌的基因。

几乎是一时兴起，他将搜索范围拓展到了整个真菌界。这时诡异的事情出现了，地衣当中大量被激活的基因来自一个完全不同的真菌类群——担子菌（basidiomycetes）。“看上去像是有什么地方搞错了，”麦卡琴说，“这得花上大把时间去弄清楚。”

译者注：子囊菌是真菌中的一个类别，平时见到的霉菌中就有一些属于这类。担子菌也是真菌中的一类，平时见到的各种蘑菇大多都属于此类。

拖把上可能会长的晶粒鬼伞，以及超级玛丽爱吃的毒蝇伞，都属于担子菌。图片：Andy Sands / NPL；Jaap Schelvis / Buiten-beeld

一开始，他们猜测是有担子菌碰巧长在地衣上面，可能只是样本污染，样品上落了一点点细屑什么的，再或者也可能是某种病原体，感染了地衣导致其生病等等。这甚至可能只是假信号罢了。（这样的事发生过：遗传算法曾荒谬地显示纽约地铁上有黑死病菌，弗吉尼亚的土豆田里藏着鸭嘴兽或是越南的森林里住着海豹等等。）

但是，当斯普利比尔从他的数据中移除了所有担子菌基因后，与狐衣酸有关的一切也随之消失了。“那是个豁然开朗的时刻，”他说，“我靠倒在我的椅背上。”那一刻，他开始怀疑担子菌实际上就是地衣的一部分，两种地衣都有，但是黄色有毒的那一种当中特别多。

还不仅仅是这两种地衣。在他的职业生涯中，斯普利比尔已经收集了45000份地衣样本，他开始批量筛查这些属于不同演化分支、来自不同大陆的样本，结果发现几乎所有的“大型地衣”（世界上物种最丰富的地衣类群）中都能检测到担子菌类的基因，简直无处不在。

现在，他需要亲眼见到它们。

给它点颜色看看

在显微镜下，地衣看上去像是一根油条：由一层紧实的外壳包裹着绵软的内芯。藻类就嵌在那层厚厚的外壳上，熟悉的子囊菌也长在那里，只不过它们的菌丝向内部分支，构筑成海绵状的内芯。那么担子菌在哪里呢？原来它们在外壳的最外层，就在另外两个伙伴周围。“它们遍布在最外层。” 斯普利比尔说。

尽管貌似显而易见，但是寻找它们消耗了差不多五年光阴。它们包裹于糖类基质之中，仿佛被人粉刷过一般。为了看清这些生命体，斯普利比尔从沃尔玛买来洗洁精，小心翼翼地洗脱掉那些基质。

然而就算是那些担子菌已经充分暴露出来，要鉴别它们也是困难重重，它们看起来跟子囊菌的菌丝横断面别无二致。除非你真的知道你在找什么，否则完全没有理由认为那里存在两种而非一种真菌，这也是为何150年来都没人意识到这点。斯普利比尔最终通过给三种生物成分标记上不同的荧光分子，让三者分别呈现出红色、绿色和蓝色，这才让这种三位一体的生命形态得以显现出来。

左图是斯普利比尔显微镜下的地衣；右图是利用荧光标记区分开来的三种生物成分，绿色和蓝色对应两种真菌，红色是藻类。图片：Toby Spribille，et al. / Science（2016）

“这个发现打破了双生范式，”牛津大学的萨拉·沃特金森（Sarah Watkinson）说道，“教科书上关于地衣的定义怕是要改写了。”

“这让地衣更加引人注目了，”英国埃克塞特大学的尼克·塔尔伯特（Nick Talbot）补充道，“现在我们知道其需要两种不同的真菌和一种藻类，当正确的组合在岩石或枝桠上相遇，地衣便形成了，最终化作我们常在树上和岩石上见到的巨大复杂的植物状生命体。我们对这种共生态的形成机制还是一无所知，那是个真正的谜团。”

基于两种真菌所处的位置，担子菌有可能会影响另一种真菌的生长，诱导其构筑地衣的硬壳。或许用上这三种成分，地衣学家终将能在实验室里成功栽培地衣。

TA们都不是一个人在战斗

在斯普利比尔所研究的蒙大拿的地衣中，很显然担子菌和狐衣酸是紧密相关的，但究竟是担子菌需要摄入这种物质，还是产生了这种物质，还是说其解锁了另一种真菌制造此物的能力？若是后者，“其意义就超越了地衣学的范畴了。”沃特金森说。地衣对“生物勘探者”而言是个诱人的目标，他们勘探自然界，寻找对我们可能有医学价值的物质。新发现的担子菌是个全新的生物类群，与它们已知亲缘关系最近的亲戚已经分开演化了两亿年，它们的细胞中或许能发现各种有用的化学成分。

“但是说真的，我们不知道这些担子菌的作用，”麦卡琴说道，“而且考虑到它们的存在，我们连子囊菌的作用也不知道了。”任何归功于它们的事情都有可能其实是另一真菌所为，许多地衣学的基础知识都需要被重新审视，或许还会被改写。“斯普利比尔在许多年里承担着巨大的风险，”麦卡琴说，“但他成功改变了这个领域。”

但沃特金森指出，他并不是一个人在战斗，若无整个团队的支持，他的发现不可能成真。这个团队荟萃了博物学、基因组学、显微影像学等各路专家，这与他们一直以来研究的“共生”可谓交相辉映——研究者们合作研究自然界最亲密的合作关系。

翻译：鬼谷藏龙

编辑：Ent，vb

本文转自我是科学家iScientist。

微观世界，远比想象的要神奇

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