专家点评：根际微生物组保护植物免受侵染

植物病原菌已经进化到能够高效地感染宿主并绕过植物免疫系统。然而，一些病原菌可能会被一个还未被充分研究的防御屏障--根际微生物组所阻挡。这种微生物组是多样化的，可以包含数百种不同的微生物，能够战胜入侵者，如著名的植物病原菌青枯雷尔氏菌。植物根际微生物的多样性使得该系统的研究具有挑战性。虽然16S核糖体RNA扩增子和宏基因组调查对于基因和分类是有用的，但它们很少揭示作用机制。在本期的《NatureMicrobiology》中（2020：5，1002-1010），作者通过培养来自80个根际微生物群的2150株细菌，并在体外以及在植物中表征它们与青枯雷尔氏菌的相互作用，来解决这一挑战性问题。

作者通过关注一种特定的防御机制：对铁的竞争，证明了根际的保护作用。在许多生态系统中，铁是一种必不可少的、高度限制性的营养物质。虽然铁在土壤中含量丰富，但在中性pH值下，它主要以氧化形式存在，并且溶解性差，不能被植物或微生物利用。为了应对这一限制，微生物发明了巧妙的策略。其中之一是合成和分泌被称为铁载体的铁清除分子，并表达特异性的转运蛋白，可以识别具有高亲和力的铁载体-铁螯合物。许多种类的微生物跨越环境，如海洋，土壤和动物内脏编码这些分子，证明他们作为铁清除工具的重要性。因为相邻的生物可以从生产者那里窃取自由扩散的铁载体，铁载体迅速进化，迅速产生新的钥匙锁变体，只由生产者使用，直到下一个"骗子"进化。这些进化动态创造了一个高多样性的铁载体为了铁而相互竞争。缺乏受体的微生物将面临铁饥饿和局部灭绝的可能性。这样一来，铁载体的生产就会导致竞争性和"合作性"相互作用的出现--这里的"合作性"实际上是指具有正确转运蛋白的邻近细胞的潜在生长促进作用，即使它们从生产者那里窃取资源。

考虑到这一点，作者提出，根际群落成员是否可以通过铁载体介导的相互作用来调节青枯雷尔氏菌侵染的结果（如图）。回答这个问题需要知道根际的不同细菌种类是否能够产生铁载体，如果能够，青枯雷尔氏菌是否能够利用这些铁载体。为此，Gu等人从80个植物根际微生物群中分离出一组高度多样化的2150株细菌，并将它们在限铁培养基中生长。收集无细胞的上清液与所有的生长副产物，包括产生的铁载体（如果有）。作者能够在几乎所有（95%）的分离培养上清液中检测到铁清除分子的存在。为了确定这些分子是否会抑制或促进青枯雷尔氏菌的生长，作者用每一种分离菌上清液补充基础限铁生长培养基，以测量上清液相对于没有补充的对照培养基是增加还是减少青枯雷尔氏菌的生长。有趣的是，他们观察到了广泛的多样性结果，从完全抑制青枯雷尔氏菌的生长到产量增加150％。有了这些结果，作者决定更进一步，通过对番茄植物进行可控的温室实验，测试观察到的相互作用是否会在活体植物宿主的背景下表现出来。在用随机选择的360个分离菌中的一株进行番茄植株的预定殖，这些分离菌属于三个最丰富的属--芽孢杆菌、金黄杆菌属和肠杆菌属--作者用青枯雷尔氏菌感染这些植株并监测病害的发展。结果显示，用无细胞上清液测得的体外效应与青枯雷尔氏菌在番茄植株中的感染性之间存在微弱但显著的相关性，支持铁载体介导的相互作用可以抑制病原菌侵染的观点。在一个不受控制的环境中，病原菌形成快速进化和基因型多样化的种群，这些效应是否足够显著，根际是否能防止感染，还有待观察。在此之前，作者的这项研究是一个有希望的迹象，即像铁载体这样的铁清除分子可以改变群落中的相互作用，从而保护植物免受病原菌的侵害。

铁载体介导的相互作用决定了青枯雷尔氏菌侵染的命运

微生物相互作用研究的一个重大挑战是将实验室和野外研究联系起来，并了解这些相互作用对生态过程的影响。诸如作者提出的研究代表了这个方向的重要一步。将离体表型与原位和受控半自然实验相结合，可以将实验室的受控、无菌条件转化为复杂的自然环境。除了对铁的竞争之外，在概念上也可以进行类似的研究，以研究抗生素生产、群体感应、多糖降解和固氮。了解这些特征如何有助于观察到的生态模式，可用于设计合成群落，以提高植物产量或提供更高的病原菌耐受性。

点评专家：美国麻省理工学院Otto X. Cordero教授，Shaul Pollak博士

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