水稻与根际微生物的关系：亦敌亦友

人类种植水稻已经有几千年的历史了，我们很容易看到毛毛虫等害虫在地上吃稻叶，但也有像水象甲这样的昆虫在地下吃水稻根。那么，在这些场景中，谁是神秘的帮手呢? 是真菌! 水稻植株能够为自己提供营养，但当它们与丛枝菌根真菌(AMF)合作时可以更有效地获得生长所需的养分。从研究结果来看，也许AMF可以帮助植物在虫害受损后进行自我修复。这可以减少农药的使用，更重要的是，可以提高水稻的产量。

在过去的200年里，地球的人口呈爆炸式增长，据估计，目前地球上的人口超过76亿！农民如何养活这么多张嘴？人类种植水稻已经有4000多年的历史，除了南极洲之外，其他各大洲都有种植。水稻之所以如此受欢迎，是因为它可以在许多不同的条件下茁壮成长。然而，水稻植株面临着一些重大的挑战，例如，在水稻植株生长过程中，害虫会以水稻植株为食。稻农减少虫害威胁的方法之一是使用杀虫剂。虽然杀虫剂能有效控制一些害虫，但也有危害人类健康的风险。水稻和其他作物应对植物害虫或其他威胁的一种方法，就是与某些真菌交朋友。有一些生活在土壤中的真菌可以保护不同的农作物植株[1]，类似于维生素和药物保护人体免受感冒和感染的方式。这样的有益微生物有可能减少我们对杀虫剂的依赖。

植物根际: 整个世界就在你的脚下

植物在地面上面临着攻击者，在地下也同样面临着威胁。植物根部周围的区域是它自己的小社区，叫做根际（rhizosphere），即植物根部周围的薄薄的土壤区域，它并不是一个空荡荡的社区，而是充满了微生物。在这些微生物中，有一些与植物的根部建立了互利关系。其中有这样一类土生土长的生物，被称为菌根真菌(AMF)，它们生活在土壤中，为了交换资源而与宿主植物的根部形成长期、牢固的关系。这样的群落在根际中对植物宿主有何帮助呢？

人类可以自由活动，吃营养丰富的零食，或者在你感到不舒服的时候去找医生开药。但植物不能行走，所以它们依靠根部来寻找水和养分。当然，根的长度是有限的，所以植物会向其他生物寻求帮助，包括AMF。AMF是一种真菌，它们的外形与根相似，能使植物的根部接触到更多生长所需的养分（图1）。不过AMF的结构比植物的根部要细得多，所以真菌能够比植物更有效地吸收矿物质[2]。由于特殊的结构，它们可以向植物输送更高剂量的矿物质成分，就像可咀嚼的维生素能够比单独的食物更快地给身体提供所需的养分一样。特别是，AMF能从土壤中吸收磷和氮，并将这些养分传递给植物。作为交换，植物也为真菌提供必要的养分。这种关系被称为共生关系。这种关系通常有助于两个伙伴在环境中茁壮成长，在这种互利关系中，双方紧密合作，相互受益。

图1 - AMF与植物根部组织外层的一些细胞之间的共生。

AMF孢子，其延伸的菌丝穿过根系层，进入植物的根细胞。AMF的树形结构，即所谓的丛枝，有助于它与植物细胞相互作用，而细胞中的圆形小泡则使AMF能够积累从宿主植物中获得的养分。

AMF是小的、单个的细胞，称为孢子，具有菌丝（hyphae），它们是非常薄的、分支状的结构，将真菌的不同区域连接在一起。AMF还具有囊泡，这是一种圆形结构，可以储存真菌的养分。但这些真菌群落既有有益的，也有有害的，它们以其他有机物为食，典型的例子包括霉菌和蘑菇。从土壤中收集养分的还有丛枝状结构，其可以与宿主植物的根部交换养分[3]。这三种结构如图1所示，有助于我们理解真菌为什么会有这个名字：这个名字来自于真菌的形态和它与植物建立的关系。

这类微生物必须有另一种宿主植物（如玉米、水稻、棉花、小麦、扁豆等）作为长期的喂养伙伴，才能存在！所以，AMF与植物的共生关系是非常重要的。那么，AMF和植物根是如何找到对方的呢？植物根和AMF之间的交流涉及一连串的事件，但最终是在真菌穿透根部开始对根细胞进行定殖时结束的。

水稻的敌人

除了与植物交换养分外，真菌的另一个作用是帮助植物抵御不同的胁迫，比如草食性昆虫。在水稻生长季节，不同的昆虫会在不同的时间攻击水稻。水稻植株从播种开始就会受到攻击，直到它们的生命周期结束。这个生命周期通常从种子播种到干燥的土壤中开始。通常在种植后一个月内，田地被淹没，这对大多数类型的水稻来说是最佳的生长条件，它有助于其战胜一些杂草，否则杂草会把水稻挤走。

一旦植株1个月大，并且淹水条件建立起来，水稻植株就会面临更多的威胁。有一种叫做水稻水象甲的微小昆虫，在水稻生长的早期阶段就出现在稻田里。雌雄水象甲虫交配后，雌虫产卵，随后孵化成幼虫。幼虫挖到地表以下，以稻株的根系为食。它们会留在那里，在水象甲虫成熟时吃掉水稻植物的根部（见图2）。如果水象甲虫的数量很多，那么它们就可以吃掉足够多的根部，以至于没有足够的根系来支持水稻植株的生长（见图3）。当水稻水象甲虫害变得足够严重时，每株水稻的产量就会比原来少很多!

图2 - 常见的害虫，如水稻水象甲和秋军虫，在植物的整个生命周期中攻击水稻。

水象甲幼虫以地下根部为目标，而水象甲和秋军虫成虫则啃食地上的植物叶片。

图3--水稻水象甲对水稻植株的根部伤害。

左边的水稻植株由于水稻水象甲幼虫的捕食而导致根部短小，右边的植株根部较长，未受损伤

另外，在水稻生长期间，还有一种叫秋军虫的昆虫出现。它不钻入地下，而是喜欢在地面上的植物叶子上吃东西。这些昆虫是一种常见的蛾子的幼虫。它们可以通过吃植物的叶子来摧毁整片土地。

植物如何反击？

丛枝菌根真菌帮助植物在食草动物的攻击下生存。幸运的是，AMF在许多地区自然存在，但农民也可以在土壤中添加AMF，使水稻有最好的生存机会。科学家们已经发现AMF能促进一些植物的生长[4]，但对水稻来说，情况并不总是如此。AMF很像药物，当人们感觉不舒服的时候可以服用。然而，就像人们吃的药一样，有些药很有效，而有些药则无效。有时，人们对同样的治疗有不同的反应，任何类型的共生关系的植物都是如此。

这一切如何帮助制造更多的产量？

如果植物不受草食性害虫的侵害 它们就能活得足够久，为更多的人生产食物。这有可能减少我们对杀虫剂的依赖，并使我们能够从同样大小的田地中获得更多的稻谷。重要的是，昆虫并不是唯一对植物造成损害的东西。根系层中其他微生物的存在可以帮助或伤害植物的生长。这种影响将取决于特定的水稻作物和所涉微生物的类型。

除了帮助水稻耐受昆虫的攻击外，AMF还可以帮助水稻生长出更多的嫩芽。如果昆虫吃掉了植物的一部分，那么AMF就有可能帮助植物重新生长出失去的植物组织[5]。如果水稻植株在被吃掉后能重新生长，那么害虫就不会使收成的面积减少那么多。

全部都是积极影响吗？

当AMF在植物的根部繁殖时，有时会促进植物长得更高更壮。此外，共生可以通过增强植物的防御能力，帮助保护植物免受食草动物的攻击。这和人感到不舒服的时候类似：你会吃药来帮助对抗疾病。你的身体做了大部分艰苦的工作，以消除使你生病的东西，而药物提供了一些工具，使这项工作更容易。另一方面，AMF可能对水稻不利。它们会通过给水稻提供过多养分来削弱水稻。如果水稻获得了太多的养分，水稻植株就会变得更大，对昆虫来说更难以抗拒，而昆虫可以分辨普通植株和强壮植株之间的差异。例如，昆虫也会和人类一样挑剔!

科学家们正试图了解AMF和水稻以及以这些植物为食的昆虫之间的相互作用，以便我们能够更好地利用AMF来增加水稻的产量，从而帮助养活我们世界上快速增长的人口。正如你所看到的，真菌、植物和昆虫之间的相互作用是复杂的，取决于很多因素。然而，使用这些自然的耕作方法，并避免使用有害的杀虫剂，是我们保持地球健康的责任的一部分。

参考文献：

[1] Bennett, A. E., Alers-Garcia, J., and Bever, J. D. 2006. Three-way interactions among mutualistic mycorrhizal fungi, plants, and plant enemies: hypotheses and synthesis. Am. Nat. 167:141–52. doi: 10.1086/499379

[2] Smith, S. E., and Smith, F. A. 2011. Roles of arbuscular mycorrhizas in plant nutrition and growth: new paradigms from cellular to ecosystem scales. Annu. Rev. Plant. Biol. 62:227–50. doi: 10.1146/annurev-arplant-042110-103846

[3] Lanfranco, L., Fiorilli, V., and Gutjahr, C. 2018. Partner communication and role of nutrients in the arbuscular mycorrhizal symbiosis. New Phytol. 220:1031–46. doi: 10.1111/nph.15230

[4] Bernaola, L., Cosme, M., Schneider, R. W., and Stout, M. 2018. Belowground inoculation with arbuscular mycorrhizal fungi increases local and systemic susceptibility of rice plants to different pest organisms. Front. Plant Sci. 9:747. doi: 10.3389/fpls.2018.00747

[5] Barber, N. A., Adler, L. S., Theis, N., Hazzard, R. V., and Kiers, E. T. 2012. Herbivory reduces plant interactions with above- and belowground antagonists and mutualists. Ecology 93:1560–70. doi: 10.1890/11-1691.1

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