Trends in Plant Science | 草甘膦调控的生物合成驱动植物防御和物种相互作用!

草甘膦[N-（膦酰基甲基）-甘氨酸]是一种合成的广谱系统除草剂，是全球使用最广泛的除草剂。草甘膦抑制5-烯醇丙酮基莽草酸-3-磷酸合酶(EPSPS)，EPSPS是莽草酸途径中的重要酶，催化莽草酸-3-磷酸转化为5-烯醇丙酮基莽草酸-3-磷酸。莽草酸途径产生分支酸盐，该分支酸盐是植物中产生必需芳香族氨基酸的主要前体分子（图1）。尽管芳香族氨基酸是蛋白质的基础，但它们还是许多植物代谢物的前体。它们的缺失会导致植物死亡。尽管草甘膦被认为对非目标生物是安全的，但由于其作用方式和在土壤中的快速降解，越来越多的研究表明，草甘膦对各种非目标生物具有负面影响。此外，最近的研究表明草甘膦可以在不同的生境中持续存在并扩散，这些残留物可能对非目标植物和其他生物产生负面影响。植物暴露于土壤中亚致死剂量的草甘膦残留物中，有一个重要而未得到充分认识的后果。草甘膦的亚致死剂量会影响植物的生理过程，进而影响植物与其生物环境的相互作用。这意味着草甘膦不仅可以对非靶标生物产生直接影响，而且还可以由草甘膦诱导的植物表型变化介导的间接作用，对与其相互作用的非靶标生物具有级联效应。

图1.草甘膦抑制EPSPS酶，因此可能会对EPSPS下游防御相关化合物的生物合成产生负面影响

近日，权威期刊Trends in Plant Science发表了芬兰图尔库大学的综述论文，题为Glyphosate-Modulated Biosynthesis Driving Plant Defense and Species Interactions，本研究重点关注亚致死剂量的草甘膦对植物防御相关过程的影响，以及它们对植物生物相互作用的潜在间接影响。

草甘膦已成为农业，园艺，造林和城市环境最畅销的除草剂，它破坏莽草酸代谢途径，从而阻止芳香族氨基酸的生产，这是一些植物代谢物的基础。据报道，草甘膦残留物存在于多种环境的土壤中，但对植物生理的影响以及物种间相互作用的后果尚不清楚。本文强调了这些生理过程的复杂性，并认为草甘膦残基单独或相互作用地调节生物合成途径，这可能影响植物与异养生物之间的相互作用。这样，草甘膦残留物会大大干扰植物的抗药性和有益昆虫的吸引力，这两者都是病虫害综合治理和健康生态系统的基本要素。

各种微生物与植物免疫系统相互作用（Journal of Biological Chemistry | 深度解读植物免疫系统的分子基础！）。与通常通过增加个体对攻击的防御作用而有益于植物生长的互惠微生物相反，病原体通常会降低植物生长（专家点评：我们能否在不损害有益微生物适应力的情况下提高作物对病原菌的抗性？）。对抗活体营养型病原菌的防御通常由植物激素SA介导，而针对死体营养型病原菌的防御通常由JA介导。然而，已发现病原菌会产生或诱导植物生长素的产生，以此作为降低SA介导的植物防御策略（Nature | 董欣年和郑宁团队研究揭示拟南芥NPR蛋白感知水杨酸的结构机制！Cell Host & Microbe | 研究揭示JA信号增强水稻的RNA沉默和抗病毒能力！Cell Reports | 生长素和SA信号通路之间的拮抗互作通过拟南芥的侧根调节细菌侵染！）。当草甘膦残基与植物的生物化学相互作用时，很难预测植物与病原菌相互作用的结果。已有研究清楚地证明了在地面和地下使用亚致死性草甘膦剂量处理后，植物对病原菌感染的敏感性增强。草甘膦会抑制一些涉及PP途径的植物防御策略，如木质化，而植物抗毒素介导的防御作用会暂时维持。木质素化是所谓的“定量化植物防御性状”，需要许多木质素成分，而许多植物抗毒素是少量有效的“定性植物防御性化合物”。植物将许多植物抗毒素存储为糖基化合物，一旦检测到直接威胁就可以迅速激活。一直进行到诱导的生物合成释放出足够数量的植物抗毒素为止。相比之下，定量防御机制需要持续供应生物合成资源。储存的糖基化植物抗毒素可能是观察到的暂时稳定的植物抗毒素供应的一种解释。木质素的生物合成需要大量的木质素成分，并且储存的分子可能会很快耗尽。

图2.草甘膦介导的对植物代谢产物和物种相互作用的影响

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