Nature | 突破！中科院植生所王二涛团队揭示豆科植物与根瘤菌共生固氮的关键模块！

17世纪科学家们描述了豆类植物中根瘤的解剖结构，19世纪发现根瘤细胞中携带内共生根瘤菌用于固氮（Science | 重磅！剑桥大学Giles Oldroyd课题组阐述植物通过共生微生物促进养分吸收！）。豆科植物的皮层与非豆科植物的皮层在发育上是不同的：它可以响应植物激素或根瘤菌的共生信号而去分化，从而使结瘤发生能够适应固氮的根瘤菌（Science | 重磅研究揭示植物如何区分有益和有害微生物！Science | 专家点评：豆科植物结瘤共生的特异性；Nature Commun. | 研究揭示植物茎-根长距离信号转导系统在结瘤共生中的调控机制！Nature Communications | 新颖而独特的植物碳水化合物受体）。然而，为什么共生固氮仅限于相对较少的植物物种，主要是豆科植物，目前仍不清楚（Science | 重磅！研究揭示微生物选择推动与宿主的共生！PNAS | 英国牛津大学最新研究揭示根瘤菌从根际到共生的生活方式适应机制！ISME | 解读大豆根际微生物群落变化与根瘤菌共生效率的关系！Nucleic Acids Research | 植物系统发育蛋白质组揭示了自噬在结瘤共生中的作用！）。

2020年12月9日，国际顶级期刊Nature发表了中科院分子植物生理生态研究所王二涛研究员团队的研究论文，题为An SHR–SCR module specifies legume cortical cell fate to enable nodulation，该研究回答了上述问题，揭示了SHR-SCR模块是豆科植物结瘤和根瘤菌内共生进化的关键。

与其他植物不同，豆类植物具有与固氮根瘤菌共生的能力。从理论上讲，豆科植物根系皮层细胞的独特性质使得其可以在根瘤菌共生中初步建立。本研究显示了豆科植物蒺藜苜蓿皮层细胞中的SHORTROOT-SCARECROW（SHR-SCR）干细胞程序指定了它们独特的命运。调控元件驱动SCR的皮层表达，并且SHR蛋白在皮层细胞中积累，而在拟南芥中不积累。皮层SHR-SCR网络在整个豆类物种中都是保守的，它能响应根瘤菌信号，并启动豆类特异性皮层细胞分裂，以促进新生结瘤的发生和根瘤菌的适应。豆类中SHR和SCR的异位激活足以诱导根皮层细胞分裂。结果表明，获得皮层的 SHR-SCR模块使细胞分裂与豆科植物的根瘤菌建立共生过程相耦合。该事件是根瘤菌内共生进化的关键。

图1 | MtSCR启动子中的两个调控元件控制其在豆科植物皮层细胞中的表达，并且是结瘤共生所必需的

图2｜MtSHR1/2存在于皮层细胞中，是结瘤共生的必要条件

图3｜MtSHR1/2和MtSCR在皮层细胞中是结瘤发生和对细胞分裂素的正常发育反应所必需的

图4 |根瘤菌共生信号激活MtSHR-MtSCR程序，MtSHR1在毛根中普遍表达，诱导皮层细胞分裂，类似于结瘤

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