ISME | 英属哥伦比亚大学研究揭示缺磷可通过外生菌根菌群落激活外切酶的最佳分配！

磷（P）的可用性可能是许多生态系统中初级生产力的根本制约因素，特别是陈旧土壤中的总磷通常降低而有机磷（Po）与无机磷（Pi）的比例增加。在潮湿的气候下，贫瘠的土壤也可能出现土壤过氧化作用，其中降水促使初级矿物质P溶解，加速微生物将Pi转化为Po，并增加次生矿物质P的形成，从而降低了植物根系和微生物正磷酸盐吸收的能力（ISME | 英国华威大学研究揭示植物相关微生物中的生态位适应有利于磷吸收！）。受氮污染和气候变化影响的欧洲和北美温带森林也开始出现缺磷的现象。

松科植物与外生菌根（EM）真菌共生。在这些树木中，几乎所有的吸收根都形成了外生菌根（PNAS | 美国克拉克大学研究揭示子实体形态是伞菌纲真菌多样化的主要驱动力！New Phytologist | 加州大学河滨分校研究揭示宿主特异外生菌根真菌的动态基因组进化！）。因此，可以将EM菌根视为这些植物的养分吸收组织，而真菌吸收养分的能力将影响植物的养分状况（Science | 菌根真菌可以塑造生态系统对环境变化的反应！Science | 重磅！剑桥大学Giles Oldroyd课题组阐述植物通过共生微生物促进养分吸收！PNAS | 南京农大和美国德州理工大学研究揭示菌根真菌介导的水稻氮素吸收！ISME | 新方法揭示宿主需求如何影响真菌的营养转移策略！）。EM真菌使用多种策略来增强无机和有机P的动员。对磷的动员特别重要的是粘附在表面的胞外水解酶(外酶)和外生菌根的胞外菌丝。磷从土壤有机质的磷酸酯中直接水解涉及的两种关键外切酶类型是酸性磷酸单酯酶（APM）和磷酸二酯酶。尽管对外生菌根的磷酸二酯酶活性的研究很少，但EM真菌定殖的凋落物的磷酸单酯酶活性的增加与凋落物中P的减少和EM中P的积累有关。其他真菌胞外酶，例如纤维二糖水解酶、β-葡萄糖苷酶（GU）、β-葡萄糖醛酸苷酶、木糖苷酶（X）和漆酶（LAC），通过降解植物和真菌坏死细胞的细胞壁，从而在磷的获取中发挥间接作用，从而提供了获取养分的途径。EM真菌在表达这些酶促P获取方面有很大的不同。因此，定殖在植物中的EM真菌的种类和多样性影响其P含量

近日，权威期刊ISME发表了加拿大英属哥伦比亚大学Melanie D. Jones团队的最新相关研究成果，题为Phosphorus deficiencies invoke optimal allocation of exoenzymes by ectomycorrhizas的研究论文。

外生菌根真菌可通过产生细胞外水解酶（外切酶）来获取磷（P），但尚不清楚原生EM真菌群落对土壤磷有效性降低的反应方式和程度。本研究探究了来自不列颠哥伦比亚沿海的松树（Pseudotsuga menzesii）EM菌根的六种外切酶（木糖苷酶、N-乙酰氨基葡萄糖苷酶、β-葡萄糖苷酶、酸性磷酸单酯酶、酸性磷酸二酯酶[APD]、漆酶）的活性。结果发现，APD活性与无机P下降呈曲线关系，增加了四倍。胞外酶活性与有机P含量无关，但在使用31P-NMR进行更精细的分离时，APD活性与磷酸二酯比例之间存在很强的正相关关系。大多数外切酶的大量增加（两倍至五倍）与松树的叶面P浓度下降相一致，但相对于叶面氮（N）：P的比例，统计学上的响应更好。与N限制相关的磷缺乏可能是胞外酶的最佳预测指标，反映了EM真菌的最佳分配策略。资源限制促进了物种周转以及独特的、适应性强的EM真菌群落的聚集。

图1：平均酸性磷酸二酯酶（APD）活性和土壤性质之间的线性回归

图2：具有叶属性的外切酶活性（对数转化）的线性回归

图3：三种土壤类型之间EM群落的非度量多维标度排序

图4：选择的真菌类群的酸性磷酸单酯酶、酸性磷酸二酯酶和漆酶的平均活性

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