PNAS | 美国克拉克大学研究揭示子实体形态是伞菌纲真菌多样化的主要驱动力！

Agaricomycetes（伞菌纲）是真菌中最成功的一类，共有约36,000个被描述的菌种。伞菌纲真菌在子实体形态和营养方式上显示出极大的多样性（The ISME Journal：子实体的化学特征决定不同功能和不同种类真菌的细菌群落结构）。大多数都具有绒毛状的子实体（有帽和柄），但也有外壳状的倒生真菌，多孔菌和珊瑚真菌。一些伞菌纲真菌与植物发生了外生菌根共生，而另一些则是腐生菌或病原菌（近5年80篇高水平文章！Francis Martin院士团队在林木微生物互作领域取得重大进展！Nat. Commun. | 重磅！Francis Martin团队揭示菌根真菌共生特征趋同进化的分子机制！New Phytologist | Francis Martin团队提出菌根真菌共生互作及其生活方式的新见解! Francis Martin院士点评：专注菌根共生数十年，从蘑菇采摘到基因组处理）。

2020年11月，权威期刊PNAS发表了美国克拉克大学David S. Hibbett教授课题组的研究论文，题为Fruiting body form, not nutritional mode, is the major driver of diversification in mushroom-forming fungi，本研究揭示了子实体形态是伞菌纲真菌多样化的主要驱动力。

本研究构建了8400个物种的系统，并用其检验了以下五个假设，这些假设涉及伞菌纲真菌的形态和生态特征演变及其对多样性的影响：1）倒置形式的形态是相似的； 2）伞-柄的形式促进多样化； 3）行星状形式的进化是不可逆的，4）外生菌根共生促进多样化，5）ECM共生的发展是不可逆的。伞菌纲的祖先是一种具有倒伏子实体的腐生菌。在所研究的形态中已经发生了462次转变，包括123个行星状形式的起源。逆转行星状形式的可能性极小，但不能被拒绝。伞-柄形态与多样化率升高相关，这表明这种形态特征是伞菌纲类成功的关键。ECM共生体在伞菌纲中已经进化了36次，并经历了多种转化为寄生的过程。在整个8400个物种系统发育中，外生菌根谱系的多样化率不高于腐生性谱系。然而，一些ECM系与它们的非ECM姐妹支相比，有更高的分化率，这表明共生体的进化可能是局部系统发育尺度上的一个关键创新。

伞菌纲是世界上最大、最具代表性的真菌类群之一。它包含36000个被描述的物种，这些物种在子实体的形态(生殖结构)和营养模式上都显示出惊人的多样性。本研究收集了迄今为止最大的伞菌纲物种系统，并用它来重建伞菌纲的形态和生态进化的历史模式。科研人员也试图解决是否形式或营养模式是伞菌纲多样化的主要驱动力。伞菌纲的子实体从相对简单的反翘状或壳状形态到更复杂的形态，如棒状珊瑚状(棒状或烛台状)、毛状-具柄状(有帽和柄)、毛状-无柄状(有侧帽和无柄)或行星状。后者产生孢子 (图1)。

图1. 伞菌纲中基本子实体形式

图2. 伞菌纲子实体形态的宏观进化动力学

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