PLOS PATHOGENS | 宿主-病原菌军备竞赛的升级：宿主抗性反应与细菌毒力反应增强相对应！

植物与病原菌之间的军备竞赛是一个复杂的过程，由“zig-zag”模型概念化，如下所示：首先，植物通过宿主模式识别受体（PRRs）识别微生物/病原体相关的分子模式（MAMP / PAMP）（Cell | 瑞士洛桑大学研究揭示植物根部免疫系统如何区别对待病原微生物和有益微生物！PNAS | 染色质磷酸化蛋白质组学揭示PAMP触发免疫中核定位蛋白AHL13的功能！New Phytologist | 德州农工大学揭示镰刀菌细胞壁提取物触发植物免疫反应的机制！），例如细菌鞭毛，触发基础防御反应，称为PAMP触发免疫(PTI)；第二，成功的病原体将效应因子传递给宿主，从而抑制PTI并诱导易感性。这被称为效应因子触发的易感性（ETS）。第三，效应因子被宿主抗性（R）蛋白直接或间接识别，导致效应因子触发的免疫（ETI）。与PTI相比，ETI发生更快，时间更长、更强（Journal of Biological Chemistry | 深度解读植物免疫系统的分子基础！New Phytologist | 德国马克斯普朗克植物育种所柴继杰课题组综述植物防御中的结构生物学！）。宿主-病原菌相互作用的zig-zag模型描述了病原菌诱导的植物表型范围内防御反应的相对强度。较强的防御反应会导致抗性增强。在病原菌方面，尚不清楚PTI，ETS和ETI的毒力强度。

2021年1月11日，国际权威学术期刊PLOS PATHOGENS在线发表了美国唐纳德·丹佛斯植物科学中心Rebecca S. Bart团队（Plants are wonderful teachers！走进美国唐纳德-丹佛斯植物科学中心！）的最新相关科研成果，题为Escalation in the host-pathogen arms race: A host resistance response corresponds to a heightened bacterial virulence response的研究论文。为了同时剖析植物防御和病原菌的毒力反应，科研人员使用了高粱和黄单胞菌Xanthomonas vasicola pv. holcicola作为模式病理系统。科研人员对具有一系列病害表型的受侵染高粱进行了双重RNA测序。科研人员对该病理系统的表征表明，在抗性相互作用期间，与植物防御和病原菌毒力反应相关的基因被高度诱导。科研人员在感染了丁香假单胞菌的拟南芥中观察到了类似的升级模式。这些观察结果支持了植物免疫力和病原菌毒力不同阶段之间流动性的概念模型。

在这篇文章中，科研人员研究了病害期间病原菌毒力的强度，并将这些发现置于zig-zag模型的背景下。Xanthomonas vasicola pv. holcicola（Xvh）引起高粱细菌性叶片条纹病。尽管这种病害很普遍，但尚未在分子水平上详细描述该疾病。根据病害症状，科研人员将不同的高粱基因型分为三类：水浸状斑、红斑和抗性。细菌生长试验证实这三种表型代表了一定范围的抗性和敏感性。为了同时揭示整个病害表型谱中的防御和毒力反应，科研人员对Xvh感染的高粱进行了双重RNA测序。与zig-zag模型一致，植物防御相关基因的表达在抗性相互作用中最强。令人惊讶的是，与III型分泌系统（T3SS）和III型效应因子（T3Es）有关的细菌毒力基因在抗性相互作用中的表达也最强。在高粱-Xvh病理系统内的多个时间点都观察到了这种表达模式。此外，在感染了丁香假单胞菌的拟南芥中，观察到了类似的表达模式，通过AvrRps4（而非AvrRpt2）以进行效应因子触发的免疫。特定的代谢物能够在体外和植物体内抑制Xvh毒力反应，提示了一种可能的信号传导机制。综上所述，这些发现从宿主防御和病原菌毒力反应的角度揭示了不断演变的宿主-病原菌军备竞赛的多种变化。

图1. 高粱中Xvh病害表型和细菌生长

图2. 156个高粱基因型中Xvh病害表型的概要

表1. 在各种高粱基因型中观察到的Xvh病害表型

图3. Xvh-病害表型分布在来自不同地理起源的113个高粱基因型中

图4. 用于高粱-Xvh相互作用的转录分析的双重RNA-Seq的建立

图5. 双重RNA-seq数据的主成分分析（PCA）

图6. Venn图显示差异表达基因的数量

图7. 高粱中差异表达基因的层次聚类分析

图8. Xvh中差异表达基因的层次聚类分析

图9. 与防御和毒力相关的基因的表达模式

图10. 高粱PR4和Xvh hrpF的基因表达的时程

图11. Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000 (Pto)的T3SS和T3E基因在T3SS/T3E可诱导的基本培养基与营养丰富的King'sB中以及在一系列具有不同ETS、ETI和PTI表型的拟南芥品系中的表达概况

图12. 图12.在体外和植物体内，养分对Xvh的T3SS相关基因表达的影响

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