Current Biology | 加拿大渥太华大学研究填补菌根真菌共生起源领域的空白！

菌根真菌(AMF)(Glomeromycotina亚门)是最主要的共生体之一，与70%以上的已知陆地植物形成了菌根真菌共生(AMS)（Science | 菌根真菌可以塑造生态系统对环境变化的反应！Science | Leho Tedersoo教授深度解读菌根共生如何驱动植物群落生态！）。AMS使植物能够有效地吸收难溶的土壤养分，而AMF接受光合固定的碳水化合物（Science | 重磅！剑桥大学Giles Oldroyd课题组阐述植物通过共生微生物促进养分吸收！PNAS | 南京农大和美国德州理工大学研究揭示菌根真菌介导的水稻氮素吸收！）。这种植物-真菌共生的历史可以追溯到四亿多年前，被认为是允许植物在陆地上定殖的关键创新之一（Nat. Commun. | 重磅！Francis Martin团队揭示菌根真菌共生特征趋同进化的分子机制！New Phytologist | Francis Martin团队提出菌根真菌共生互作及其生活方式的新见解!）。对各种植物物种的基因组和遗传分析揭示了使这种共生在宿主侧发生进化的分子机制，但是如何以及何时在AMF中出现AMS功能仍然难以捉摸。比较系统进化组学可用于了解AMS的演变（Francis Martin院士点评：专注菌根共生数十年，从蘑菇采摘到基因组处理）。但是，目前涵盖基础AMF系统发育结点的基因组数据的可用性目前是基于片段蛋白编码数据集的。

2021年2月15日，国际权威期刊Current Biology发表了加拿大渥太华大学Nicolas Corradi团队（Current Biology | 加拿大渥太华大学研究揭示植物宿主身份影响丛枝菌根真菌的核动力学！）的最新相关研究成果，题为The genome of Geosiphon pyriformis reveals ancestral traits linked to the emergence of the arbuscular mycorrhizal symbiosis的研究论文。

Geosiphon pyriformis是唯一已知会与固氮菌（Nostoc punctiforme）形成内共生的真菌，推测其可能代表AMF的祖先状态。与其他AMF不同，它会形成长长的真菌细胞（“囊”），并包围着蓝细菌。一旦进入“囊”，蓝细菌就具有光合作用并固定氮，从真菌中吸收无机营养和水。可以说，G. pyriformis是研究AMS起源和独特内共生的理想选择。

来自AMF系统发育基础节点代表的基因组数据填补了了解AMS起源的重要空白。具体而言，它可以使我们得出结论，即所有现存的Glomeromycotina的MRCA都带有共生和专一的活体营养的特征，即缺乏脂肪酸和硫胺素生物合成和营养的基因，以及能有效降解植物细胞壁的基因数量减少。因此，参与AMS的机制出现在Glomeromycotina出现之前，并且可能代表该亚门的同形体。梨形假单胞菌还保存了性生殖的基因组特征，以及明显的低核多态性。因此，这两个特征在G. pyriformis中都得以保留，与这些生物体代表古老的无性世系的观念形成了鲜明的对比。

由于脂肪酸生物合成基因的损失，AMF完全依赖于它们与之结合以获得脂质的宿主植物。在这种情况下本研究的发现表明，在从常规AMS转换为真菌-蓝细菌共生的过程中，G. pyriformis进化出了新的策略，可以通过扩展特定基因基序来利用其新宿主中的脂质。特别是，G. pyriformis基因组具有明显的脂肪酶蛋白结构域的过度表达，该结构域可水解脂肪酸的酯键。由于Nostoc spp会产生各种各样的细胞外脂质，大量的这些丰富的脂质有可能在环境中释放（就像许多其他由蓝细菌释放的细胞化合物一样），然后被脂肪酶分解，被G. pyriformis用作能源。

图1. Geosiphon pyriformis和Nostoc punctiforme共生囊的形态

图2. Glomeromycotina 和Mucoromycotina基因组中所有转座因子的气泡图

图3. 真菌进化关系的系统发育树以及G. pyriformis在Glomeromycotina支系中的位置

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