Science | 重磅！植物和微生物的新途径：与共生微生物和病原微生物的相互作用驱动植物进化！

植物和微生物在进化过程中相互作用，从而塑造了多样性并帮助植物在陆地上定殖。2021年2月18日，国际顶级学术期刊Science发表了来自法国图卢兹大学CNRS的Pierre-Marc Delaux和英国剑桥大学Sainsbury实验室Sebastian Schornack的最新相关研究成果，题为Plant evolution driven by interactions with symbiotic and pathogenic microbes的综述性论文。Delaux和Schornack回顾了一系列植物和藻类基因组的见解，揭示了通过古老基因模块的进化以及系别特化的出现而实现的持续利用。藓类、苔类以及角苔类已经在现有途径上进行了创新，以建立新的微生物相互作用。这样的创新可能会被转移到作物植物上，以期建立一个更可持续的农业。

背景

微生物相互作用已经塑造了陆地生态系统中的植物多样性（Science | Leho Tedersoo教授深度解读菌根共生如何驱动植物群落生态！）。通过形成互惠的共生体，微生物帮助植物在4.5亿年前的陆地上定殖。同时，无所不在的病原体导致了创新防御策略的出现。植物与微生物相互作用的进化包括古老的保守基因模块、反复出现的概念以及快速出现的系别创新（Nature | 突破！中科院植生所王二涛团队揭示豆科植物与根瘤菌共生固氮的关键模块！Science | 重磅！剑桥大学Giles Oldroyd课题组阐述植物通过共生微生物促进养分吸收！PNAS | 加拿大麦克马斯特大学研究揭示根瘤菌共生所需的最小基因集！）。微生物在植物组织和器官的表面或内部形成群落，最密切地是，微生物生活在单个植物细胞内。细胞内定殖是由植物基因建立和控制的，而植物基因是一般细胞过程和防御机制的基础。为了从微生物中获益，植物还进化出了支持共生的遗传模块。尽管存在被病原体劫持的风险，但仍保留了这些模块（Science | 重磅研究揭示植物如何区分有益和有害微生物！）。

进展

现在可获得数百种陆地植物和藻类基因组，可对与植物免疫和共生相关的基因家族进行全基因组比较。基因系统发育的重建和大规模的比较系统发育方法已经揭示了一个古老的基因子集，它与广泛的丛枝菌根共生（最古老的植物细胞内共生）以及与维管植物和非维管植物中其他类型的较新演化的细胞内共生共同进化。与蓝细菌或外生菌根真菌形成的细胞间共生相互作用似乎是通过趋同但不一定是遗传保守的机制反复进化的。系统发育分析揭示了候选抗病基因在绿藻中的发生，以及与共生信号和传感微生物模式有关的开花植物基因的直系同源基因。然而，需要更多的研究来了解它们的功能保守性。

通过研究能够支持共生关系的植物中的病原体侵染，正在探索保守的共生基因在病原体-植物相互作用过程中通常也起相反作用的程度。在可遗传的物种中，植物-微生物系统的发展涵盖了陆地植物谱系的多样性，包括被子植物和苔藓植物，例如苔类Marchantia polymorpha，可用于测试系统发育分析中提出的假设，将陆地植物的遗传和功能保护联系起来。苔藓植物的研究表明了病原体管理的可能性范围很广：古老的基因，例如感知真菌衍生的几丁质的膜受体。苔藓植物进化枝特有成分的途径，例如苯丙素衍生的auronidin色素应激代谢物；和茉莉酸类激素信号增强免疫力。

展望

只有少数几种植物与微生物的相互作用得到了深入研究，而且只有少数陆地植物谱系的相互作用得到了研究。未来对跨植物多样性发生的相互作用的研究可能会揭示新型的共生或病原性相互作用。微生物感应基因在轮藻中的出现，蕴藏着与陆地植物最接近的藻类亲缘关系，这表明存在着被忽视的、潜在的古老共生关联。在不同的轮藻、角苔、苔类、蕨类植物以及迄今为止尚未取样的种子植物的多样性中建立遗传学上可牵引的植物-微生物模型系统，将使人们能够剖析调节植物中发生的广泛的相互作用的分子机制。苔藓植物基因组中存在的共生基因的实际功能还有待确定。此外，更经常地将进化概念与机理研究相结合，将丰富我们对植物-微生物相互作用的理解。需要更多的努力来破译分子变化，从而使新的相互作用，信号传导途径和酶特异性的出现成为可能，以支持共生并防御病原体。微生物可以操纵植物的过程，而补充微生物研究对于获得植物微生物进化的完整图景至关重要。了解远缘植物及其微生物之间的接触规则后，便有助于将基因移植方法应用于农作物，并有助于生物过程的正交工程，旨在实现对病原体的定量抗性，提高磷酸盐的吸收或建立联合固氮，以便在可持续农业中有效利用（ISME | 英国牛津大学Philip S. Poole团队揭示根瘤菌工程化促进可持续农业发展）。

古老的朋友和最近的敌人影响着植物的进化

植物与微生物相互作用的基因和过程的增益

与微生物有关的趋同植物性状的例子

共生进化过程中的得失

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