Nature Genetics | 何祖华/栾升/唐威华团队揭示谷粒灌浆过程中磷的动态平衡机制！

灌浆是谷物作物（例如水稻和玉米）生产的限速步骤。灌浆是通过受精卵获取碳水化合物和其他营养物质来合成淀粉并将其自身转化为子房或谷粒的过程。在水稻和玉米中鉴定了几个影响谷粒灌浆的关键基因。例如，GIF1和ZmSweet4c（OsSweet4）显示了驯化选择的特征，这表明谷物灌浆是与人类需求相结合的重要特征。GIF1编码在早期灌浆阶段碳分配所需的细胞壁转化酶。OsSweet4编码在GIF1下游起作用以维持胚乳发育的己糖转运蛋白（Trends in Genetics | 抗病也要“甜蜜蜜”—植物SWEET基因）。在谷粒灌浆过程中，Pi的动态平衡至关重要，这不仅是因为ATP、核酸和磷脂对于种子发育的中心代谢至关重要，而且更重要的是，由于Pi直接参与淀粉合成。运入胚乳后，葡萄糖和果糖被催化成葡萄糖-1-P（G-1-P）和葡萄糖-6-P，并需要以Pi为底物。然后通过AGPase将G-1-P和ATP转化为ADP-葡萄糖（ADP-Glc）和无机焦磷酸盐（PPi）。尽管ADP-Glc直接用于淀粉合成，但PPi被无机焦磷酸酶水解为Pi。作为淀粉合成中的限速酶，AGPase的活性被3-磷酸甘油酸酯激活，并通过变构机制被Pi抑制。除淀粉合成外，葡萄糖-6-P还可以参与植酸的合成，其占种子中总磷的65-80％。因此，谷粒灌浆与磷的利用和储存紧密相关，使磷稳态对谷粒灌浆和农作物产量至关重要。然而，关于谷粒发育过程中Pi动态平衡的机制知之甚少。

2021年4月29日，国际权威学术期刊Nature Genetics发表了上海科技大学/中国科学院分子植物科学卓越创新中心何祖华和美国加州大学伯克利分校栾升以及中国科学院分子植物科学卓越创新中心唐威华团队合作的最新相关研究成果，题为A plasma membrane transporter coordinates phosphate reallocation and grain filling in cereals的研究论文。

磷酸盐（Pi）对于植物生长和农作物产量至关重要。但是，尚不清楚在谷物灌浆过程中如何维持Pi的动态平衡。本研究通过图位克隆确定了控制水稻谷粒灌浆的PHO1型Pi转运蛋白OsPHO1;2。Pi的外排活性及其在种子组织质膜的定位暗示了OsPHO1;2在籽粒灌浆过程中重新分配Pi的特定作用。的确，Pi在Ospho1;2突变体的发育种子中过度积累，从而抑制了ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）的活性，这对于淀粉合成很重要，在Ospho1;2突变体植物中过表达AGPase可以缓解谷粒灌浆的缺陷。玉米转运蛋白ZmPHO1;2的保守功能被确认。重要的是，OsPHO1;2的异位过表达提高了谷物产量，尤其是在低Pi条件下。总而言之，本研究发现了Pi转运，谷物灌浆和磷利用率的潜在机制，从而提供了一种有效的策略，以最少的磷肥的投入提高了谷物的产量（“少肥多产”不是梦）。

图1：不完全灌浆谷粒的Ospho1;2突变体的特征

图2：OsPHO1;2是具有组织特异性表达的质膜蛋白

图3：Patch-clamp记录转运蛋白活性以及对Pi和总P含量的分析

图4：AGPase活性受到Pi积累的抑制，其异位过表达可以部分弥补Ospho1;2突变体的谷粒灌浆缺陷

图5：ZmPHO1;2也参与Pi稳态和谷物灌浆

图6：异位表达OsPHO1;2可提高转基因水稻的谷粒产量和PUE

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