PLOS Biology | 英国剑桥大学研究揭示植物体内丛枝菌根定殖的实时可视化方法！

球囊菌门的丛枝菌根 (AM) 真菌是与陆生植物共生的土壤真菌。与AM 真菌的共生关系可以追溯到 4 亿多年前，可以由 70% 到 72% 的现存陆地植物物种形成（Science | 植物与真菌的海誓山盟！研究揭示脂质交换驱动植物陆地化过程中的共生进化！Science | 重磅！植物和微生物的新途径：与共生微生物和病原微生物的相互作用驱动植物进化！Nature Reviews Microbiology | 权威综述解读菌根共生中的独特和共同特征）。AM真菌是专性活体营养型，它们从植物中获取所有的碳，估计占植物光合物的20%。作为交换，真菌协助植物获得矿物营养，主要是磷，其在土壤中的可用性往往是植物生长的限制因素。通过菌根途径的磷贡献可以非常高，在某些情况下，可以占植物的全部磷消耗（Science | 重磅！剑桥大学Giles Oldroyd课题组阐述植物通过共生微生物促进养分吸收！PNAS | 南京农大和美国德州理工大学研究揭示菌根真菌介导的水稻氮素吸收！）。在AM 共生过程中，真菌菌丝在根皮层细胞内形成二分枝结构，称为丛枝。菌丝延伸和丛枝形成伴随着将真菌菌丝与植物细胞质分开的特化植物细胞膜的从头延伸。为了适应丛枝的形成，植物细胞会经历一系列基因表达的变化，以帮助建立共生。这种AM 诱导基因的例子包括模式豆科植物苜蓿中的 MtPT4 和MtBCP1。MtPT4 编码磷酸盐转运蛋白，属于磷酸盐转运蛋白1 (PHT1) 亚家族，仅在含丛枝细胞中表达。MtPT4 定位于丛枝周围的植物细胞膜，并参与真菌在共生过程中释放的磷酸盐的获取。MtBCP1 编码蓝铜蛋白 (BCP) 家族的一个成员，并且还在AM 共生期间在根宿主丛枝发育的区域中特异性表达。MtBCP1 表达在含有丛枝的细胞中最强，但在相邻的皮质细胞中也可以观察到。AM共生是植物的一个基本和广泛的特征，具有可持续提高未来作物产量的潜力。然而，改善作物物种中的AM真菌联合需要对不同农艺和生态背景下的宿主定殖动态有一个基本的了解。

2021年7月14日，国际权威学术期刊PLOS Biology发表了英国剑桥大学Sebastian Schornack（Science | 重磅！植物和微生物的新途径：与共生微生物和病原微生物的相互作用驱动植物进化！）和Samuel Brockington团队的最新相关研究成果，题为MycoRed: Betalain pigments enable in vivo real-time visualisation of arbuscular mycorrhizal colonisation的研究论文。

在这篇文章中，科研人员展示了使用甜菜红色素作为体内视觉标记，以了解Rhizophagus irregularis在蒺藜苜蓿（Medicago truncatula）和本氏烟草（Nicotiana benthamiana）根部的AM真菌定殖的发生和分布。利用已建立的和新的AM反应性启动子，科研人员组装了多基因报告构建体，使AM控制的核心甜菜红合成基因得以表达。结果表明，甜菜红的颜色在根部组织和发生真菌定植的细胞中被特异性诱导。在一个根视（rhizotron）系统中，科研人员还证明甜菜红染色可以非侵入性地追踪真菌在根系中的定殖情况。科研人员提出了MycoRed，一种有用的创新方法，它将扩大和补充目前使用的真菌可视化技术，以促进AM共生领域的研究进展。

图1.甜菜红的生物合成途径

 图2.作为对AM真菌定殖的反应，甜菜红可以在蒺藜苜蓿的根部产生

 图3. 在不同的组织层中观察到不同强度的甜菜红的积累，在与含丛枝的皮层细胞相邻的内胚层细胞中出现较高的积累

图4. NbPT5b和NbBCP1b基因的表达在Rhizophagus irregularis定殖本氏烟草时被诱导

 图5. 作为对AM真菌定殖的响应，甜菜红化合物可以在本氏烟草的根部产生

 图6. 通过在AM共生特异性启动子下表达整个甜菜红途径，在本氏烟草根部产生甜菜红作为对AM真菌定殖的响应

 图7. 被Rhizophagus irregularis定殖的NbBCP1b-p3和NbPT5b-p3本氏烟草植物根系中的红色素分布

 图8. NbBCP1b启动子控制的甜菜红生物合成允许动态追踪本氏烟草的根部定殖过程

图9. 甜菜红可作为植物根系中AM定殖的标记

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