Nature Plants | 加州大学戴维斯分校揭示长期的干旱导致水稻根部微生物组持久的组成变化！

全球气候变化加剧了干旱胁迫的频率和持续时间，严重影响了农作物的产量和质量（生活在地下的细菌能否有助于应对气候变化？真菌如何帮助植物应对全球气候变化？真菌如何应对全球变暖所带来的干旱胁迫？）。在地下，植物可以招募有益的微生物来帮助保护它们免受一些生物和非生物的胁迫（Nature Microbiology | 根际微生物组保护植物免受病原菌侵染！），包括干旱。干旱胁迫导致植物驱动的根部微生物组的转变，包括内生细菌的富集，可以帮助抗旱保护（Cell | 加州大学戴维斯分校研究揭示通过根部在干旱情况下增加粮食种植成为可能! Nature Communications | 加州大学伯克利分校揭示铁代谢对干旱诱导根际微生物组动态的作用！）。然而，干旱的持续时间和严重程度如何改变微生物组，以及群落是否在持续干旱胁迫后完全恢复，以前是未知的。

2021年7月22日，国际权威学术期刊Nature Plants发表了美国加州大学戴维斯分校Venkatesan Sundaresan团队的最新相关研究成果，题为Prolonged drought imparts lasting compositional changes to the rice root microbiome的研究论文。该研究表明，长期的干旱可以不可逆地延迟植物内生微生物群的发展，即使在干旱胁迫减轻后也会持续存在。这项工作表明，长期的非生物胁迫可以重新规划一个微生物群落，这可能对植物健康有影响。同时，加拿大不列颠哥伦比亚大学Cara H. Haney团队（Nature Plants | 不列颠哥伦比亚大学揭示植物如何招募有益微生物保护自己免受病原菌的攻击!）在Nature Plants上为该研究撰写了题为Drought dampens microbiome development的评论文章。

大多数关于胁迫驱动的微生物组变化的工作都是将单一的胁迫施加与健康对照进行比较。这些研究未能捕捉到微生物组的变化如何随胁迫的严重程度和持续时间以及植物的发育年龄而变化。Venkatesan Sundaresan团队目前的研究对不同持续时间的干旱胁迫和重新浇水后从幼苗到开花后阶段的水稻根部相关微生物组进行了采样。他们发现，长期干旱诱发了微生物组发展的永久性延迟，即使在重新浇水后也是如此（图1）。微生物组的转变在植物内最为明显，这与植物驱动的微生物组应对干旱的转变是一致的。他们进一步确定了干旱胁迫后在植物内富集的微生物，这有可能促进微生物组工程，以减轻干旱胁迫期间和之后的植物症状。

图1：长期干旱胁迫导致水稻微生物组中促进生长的放线菌持续增加

胁迫引起的微生物组变化可以帮助保护植物免受未来的胁迫。然而，作物微生物组工程的一个主要挑战是，经过实验室测试的有益菌株并不能在田间有力地保护植物。识别在特定胁迫下持续富集的微生物分类群可能有助于微生物组工程。以前的工作表明，干旱胁迫可以丰富放线菌，包括链霉菌属的菌株，在不同的植物物种中，反过来可以提高抗旱性。此外，内生链霉菌对干旱的富集程度与不同植物的耐旱性相关，表明在干旱期间链霉菌和植物之间存在保守的有益关系。本研究中的一个链霉菌分离菌株显示了几个有前途的农业应用的特征。1）它在干旱胁迫期间富集并明显促进根系生长；2）密切相关的链霉菌在不同地点的不同土壤类型中持续干旱富集；3）该菌株在干旱缓解后持续富集表明它可能提供长期干旱保护。了解植物如何招募链霉菌，以及这些微生物如何保护植物免受干旱胁迫，有可能揭示植物驱动的微生物组变化如何能保护植物免受非生物胁迫。

持续干旱诱发根系相关微生物组的持久变化，这一发现让人联想到短暂的渗透压扰动诱发肠道微生物组的持久变化的发现。尽管渗透压在动物体内诱发宿主免疫反应，但体外细菌对渗透压的敏感性足以解释肠道中几个突出的微生物分类群的灭绝。在暴露于干旱胁迫下，以前的研究发现，干旱在根系相关的微生物群中引起的变化比在土壤相关的微生物群中引起的变化要强得多。这表明，尽管干旱可能直接诱发渗透压并改变根系相关的微生物群，但植物积极参与干旱驱动的微生物群变化。与此相呼应，干旱诱导的根部甘油-3-磷酸的积累和应激反应因子哌啶酸的积累与根际放线菌的富集相关。尽管植物根际和动物肠道微生物组之间存在一些功能上的相似之处，但可能是植物具有独特的能力来重组其微生物组以保护其免受渗透压的影响。

在病原体感染后，植物能够向其微生物组 "呼救"，以招募微生物来保护其免受未来的攻击。Venkatesan Sundaresan团队的工作加入了一个新出现的文献，表明在非生物胁迫期间也可能发生呼救机制。越来越多的证据表明，积极招募有益的微生物可能是一种常见的进化策略，以提高植物的生存能力。例如，水稻栽培品种籼米进化出了在根际中富集氮代谢相关微生物的能力，这有助于提高氮的利用效率。我们仍然处于了解宿主将外部线索与招募有益微生物结合起来的基本机制的早期阶段。调查管理干旱引起的微生物组重塑的代谢和遗传机制，有助于揭示宿主感知胁迫和重塑其微生物组的机制。

图2：干旱前、干旱中和干旱后，根际和内生群落的组成动态

图3：干旱反应性OTU在区系内和区系间显示出明显的纵向趋势

图4：一个干旱富集的OTU成为内生群落中最丰富的成员

图5：链霉菌SLBN-177在控制条件下显著增加根系长度

图 6：干旱胁迫植物的根部微生物组持续不成熟

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