New Phytologist | 德国科隆大学研究揭示玉米黑粉菌转录变化对致病效应蛋白多样化的作用！

在共生过程中，定殖植物的微生物分泌效应蛋白以促进它们与宿主的相互作用。效应蛋白具有多种功能，例如抑制宿主免疫和操纵宿主代谢以促进宿主感染。微生物与其宿主的共同进化对效应蛋白基因构成了选择压力，这是效应蛋白多样化的重要驱动因素。效应蛋白多态性是多种多样的，包括存在/不存在多态性、氨基酸取代、表观遗传修饰和转录改变。每一种多态性都有可能改变宿主-微生物的相互作用，总的来说，菌株/物种之间效应蛋白中的多态性可能导致不同的病害发展。到目前为止，许多效应蛋白研究都集中在基因组测序、效应蛋白预测和系统发育相关病原体之间的变异分析上：单一效应蛋白的功能阐明以及宿主感染期间一对一宿主-病原体相互作用中的转录变化。然而，转录调控在效应蛋白进化中的作用受到的关注较少。

黑粉菌是一组植物病原真菌，由1,500多个物种组成，可感染许多禾本科植物，包括玉米、高粱、小麦和大麦等主要谷物（近5年30篇高水平文章！双料院士Regine Kahmann课题组阐明玉米黑粉菌致病机理！Nature Microbiology | 马普所Regine Kahmann团队揭示玉米黑粉菌细胞表面致病性蛋白复合物！PNAS | 最新研究揭示玉米黑穗病菌附着胞侵染与增殖之间的调控开关！）。许多黑粉菌的一个特征是它们的双态生长：腐生为酵母，活体营养为丝状菌丝。黑粉菌通常通过根或胚芽鞘侵染宿主，在宿主的早期营养生长阶段，真菌从那里增殖而没有明显的症状。当植物进入繁殖期时，花结构中的真菌菌丝会产生大量的黑色/棕色孢子（臭名昭著的“黑穗病”表型）。这种感染类型是丝孢堆黑粉菌（Sporisorium reilianum）的典型特征，它可以在高粱或玉米上引起黑穗病。丝孢堆黑粉菌在植物中系统性传播，同时它靠近维管束并沿主茎轴生长，到达穗轴原基。相比之下，丝孢堆黑粉菌的近亲玉米黑粉病菌（Ustilago maydis）的病害发展与其他黑粉菌有所不同，因为它有能力在所有地上组织上引起病害症状，并在不到两周的时间内引发局部限制的植物肿瘤（New Phytologist | 马普所Regine Kahmann团队揭示玉米黑粉菌核状态和诱导肿瘤形成机制！）。

2021年7月16日，国际权威学术期刊New Phytologist发表了德国科隆大学Gunther Doehlemann教授（eLife | 德国科隆大学研究揭示拟南芥叶际的真菌成员通过GH25溶菌酶拮抗病原卵菌！Plant Journal | 德国科隆大学揭示玉米-黑粉菌互作中真菌效应蛋白的玉米品系特异性！）团队的最新相关研究成果，题为Cross-species analysis between the maize smut fungi Ustilago maydis and Sporisorium reilianum highlights the role of transcriptional change of effector orthologs for virulence and disease的研究论文。

效应蛋白库的构成和调节塑造宿主-微生物相互作用。玉米黑粉菌和丝孢堆黑粉菌是两种密切相关的病原真菌，它们都感染玉米但会引起不同的疾病症状。因此，了解如何在这两种病原菌中调节效应蛋白同源基因可以为不同感染策略的演变提供见解。本研究跟踪了玉米黑粉菌和丝孢堆黑粉菌的感染进程，并使用两个不同的感染阶段进行跨物种RNA测序分析。结果确定了335个一对一效应蛋白同源基因中的207个在宿主定殖期间受到差异调节，这可能反映了不同的病害发展策略。使用CRISPR-Cas9，鉴定了两种差异表达的效应蛋白同源基因，它们在两种病原菌之间具有保守的功能。因此，功能保守基因的差异表达可能有助于物种特异性适应和症状发展。有趣的是，另一个差异表达的同源基因家族（UMAG_05318/Sr10075）显示出不同的蛋白质功能，为新功能形成提供了一个可能的案例。总的来说，本研究可以证明相关病原菌中效应基因的多样化可以通过转录水平的改变和编码的效应蛋白的功能多样化引起。

图1. 玉米黑粉菌和丝孢堆黑粉菌在叶片侵染过程中生长的比较

图2. 玉米黑粉菌和丝孢堆黑粉菌的转录组概述

图3. 诱导模式显示效应因子的表达变化

图4. 直系同源基因在玉米黑粉菌和丝孢堆黑粉菌之间受到差异调节

图5. 玉米黑粉菌和丝孢堆黑粉菌之间的效应蛋白同源基因是功能保守的

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