ISME | 日本东北大学研究揭示根瘤菌共生岛的进化机制！

共生生物可以通过其基因组中功能元件组织的适应性变化而共同进化（Science | 植物与真菌的海誓山盟！研究揭示脂质交换驱动植物陆地化过程中的共生进化！Science | 重磅！植物和微生物的新途径：与共生微生物和病原微生物的相互作用驱动植物进化！Nature Communications | 合萌的结瘤遗传学研究揭示了根瘤菌与豆科植物共生的机制！ISME | 香港中文大学研究揭示固氮基因水平转移驱动非共生慢生根瘤菌的进化！Molecular Plant | 复旦大学和宾夕法尼亚州立大学揭示豆科植物的根瘤菌固氮共生进化！）。例如，在动物-细菌共生中，具有细胞间生活方式的专性共生细菌的进化伴随着基因组大小的明显减少。研究得最多的植物-细菌共生涉及豆科植物和称为根瘤菌的固氮细菌。根瘤菌有重复的共生阶段（在植物中）和自由生活阶段（在土壤中）（PNAS | 英国牛津大学最新研究揭示根瘤菌从根际到共生的生活方式适应机制！）。作为兼性共生菌，根瘤菌通常在其基因组中拥有独特的共生基因组合（共生岛或共生质粒）（PNAS | 加拿大麦克马斯特大学研究揭示根瘤菌共生所需的最小基因集！）。

α-变形菌中的主要根瘤菌包括慢生根瘤菌属、固氮根瘤菌属、中华根瘤菌属、根瘤菌属和中慢生根瘤菌属内的物种。其中慢生根瘤菌被认为是根瘤菌的祖先，因为慢生根瘤菌显示出巨大的物种多样性（>800种），在原始的豆科植物中形成根瘤。慢生根瘤菌、固氮根瘤菌和和中慢生根瘤菌基因组上的根瘤菌共生岛含有菌株特异性共生基因。对中慢生根瘤菌基因组的比较显示，由于地理和宿主植物的不同，共生岛的结构也不同。在慢生根瘤菌中，共生岛包括nod、nif和rhc，它们分别在根的结瘤、N2固定和III型分泌系统（T3SS）中发挥作用。共生岛包含与上述共生基因相关的保守区域和包含插入序列（IS）的极度镶嵌区域。然而，人们对共生岛结构如何随菌株的不同而变化知之甚少。

2021年7月16日，国际权威学术期刊The ISME Journal发表了日本东北大学Kiwamu Minamisawa团队的最新相关研究成果，题为Evolution of rhizobial symbiosis islands through insertion sequence-mediated deletion and duplication的研究论文。

携带Rj2等位基因的大豆的免疫是由NopP（T3SS依赖性效应因子）触发的，它由B. diazoefficiens USDA122的共生岛A（SymA）编码。这种免疫被许多突变株所克服，这些突变株具有大的SymA缺失，包括T3SS（rhc）和N2固定（nif）基因，并受直接定向的插入序列（IS）拷贝所限制，表明IS之间的同源重组。在B. diazoefficiens USDA110和B. japonicum J5中也观察到类似的缺失事件。当科研人员培养含有插入rhc基因簇的标记基因sacB的USDA122菌株时，大多数耐蔗糖的突变株在nif/rhc基因簇中有缺失，与上述突变株相似。一些缺失的突变株是sacB系统所特有的，并表现出较低的竞争性结瘤能力，表明IS介导的缺失发生在自由生长期间，宿主植物选择了这些突变株。在63个天然慢生根瘤菌分离株中，有2个拥有长重复（261-357kb），在IS拷贝之间通过同源重组直接定向携带有nif/rhc基因簇。因此，共生岛的结构在根瘤菌腐生生长过程中通过IS介导的复制和缺失处于不断变化的状态，宿主植物从由此产生的根瘤菌种群库中选择互利的变体。科研人员的研究结果表明，直接的IS拷贝之间的同源重组提供了一种在共生岛上产生缺失和复制的自然机制。

图 1：插入序列(IS) 在基因组 (A)、共生岛 A (B) 和 Bradyrhizobium diazoefficiens USDA122 的 rhc 基因簇 (C) 中的位置

图 2：B. diazoefficiens USDA122 突变株在亲本基因组 (A) 及其连接序列 (B) 上的 MiSeq 序列图谱

图 3：针对B. diazoefficiens USDA122 的不同缺失模式，用代表性突变株接种的 Rj2-大豆植物的共生表型

图 4：B. diazoefficiens USDA110 (A) 和 B. japonicum J5(B) 共生岛 A 中插入序列 (IS) 的位置和预测的 IS 介导的缺失模式

图 5：在 B. diazoefficiens共生岛上的 IS 介导的复制

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