ISME | 香港中文大学研究揭示固氮基因水平转移驱动非共生慢生根瘤菌的进化！

慢生根瘤菌属的成员构成了根瘤菌的重要组成部分（ISME | 解读大豆根际微生物群落变化与根瘤菌共生效率的关系！）。它们与不同的豆科植物共生固氮，并且是各种结瘤豆科植物的主要共生体（Nature | 突破！中科院植生所王二涛团队揭示豆科植物与根瘤菌共生固氮的关键模块！Science | 重磅研究揭示植物如何区分有益和有害微生物！Science | 专家点评：豆科植物结瘤共生的特异性）。但是，最近的研究证明存在根瘤菌的近亲，包括慢生根瘤菌，它们不携带结瘤必不可少的nod基因，因此无法在豆科植物结瘤。越来越多研究的发现，没有nod基因的慢生根瘤菌菌株在土壤中特别丰富。VanInsberghe人研究表明，非共生的慢生根瘤菌是北美针叶林土壤中的主要细菌群落。16S rRNA基因扩增子测序表明，慢生根瘤菌属是全世界土壤中最丰富的细菌谱系。最近的一项研究表明，慢生根瘤菌的祖先世系可能适应非共生的生活方式，突显了非共生在慢生根瘤菌的进化中的重要性（PNAS | 英国牛津大学最新研究揭示根瘤菌从根际到共生的生活方式适应机制！）。

尽管一般认为陆地生态系统中的大部分固氮是由共生根瘤菌完成的，但非共生的固氮细菌可能是许多缺乏豆科植物的生态环境（例如土壤）中氮的重要贡献者。非共生的氮固定也发生在被研究不足的生态系统中，例如深层土壤和冠层土壤，这可能导致低估其全球固氮速率。然而，一般认为，根瘤菌仅在根瘤中才能够固定氮。在慢生根瘤菌和固氮根瘤菌的某些成员中发现了例外，它们被证明能够在共生和非共生状态下固氮。慢生根瘤菌中的此类例子大多在光合作用成员中发现，但最近在其他菌株中也发现了。据报道，AT1是一种从甘薯根部分离出来的非共生菌株，其固氮能力与光合菌株慢生根瘤菌相当。另一个例子是慢生根瘤菌DOA9在其染色体上带有一个nif基因簇，另一个在共生质粒上：虽然在共生过程中两者都可以参与固氮，但是只有染色体上的nif基因簇在非共生状态下参与了固氮。

近日，权威学术期刊ISME发表了香港中文大学罗海伟教授团队的最新相关研究成果，题为Evolutionary origin and ecological implication of a unique nif island in free-living Bradyrhizobium lineages的研究论文。

众所周知，α变形杆菌属慢生根瘤菌是固氮成员，它能使豆科植物结瘤，并由nif和nod基因簇支持。最近的研究表明，慢生根瘤菌是全球土壤中最丰富的自生细菌谱系之一。但是，科研人员对慢生根瘤菌的了解主要来自共生成员，这使他们对其生态学和进化的认识产生了偏差。本研究报道了88种来自各种土壤样品的慢生根瘤菌菌株的基因组，包括携带nif和不携带nif的非共生（无nod）成员。对这些基因和252个慢生根瘤菌基因组的系统生物学分析表明，携带nif的非共生成员独立于共生祖先（同时携带nif和nod）多次进化。有趣的是，nif系统发育表明，绝大多数携带nif的非共生成员都包含一个独立的簇，这表明水平基因转移促进了nif在非共生的根瘤菌中的扩增。比较基因组学分析表明，在非共生的根瘤菌中发现的nif基因位于一个约50kb的独特基因簇上，该基因簇上可能具有与应对氧张力有关的基因。本文进一步分析了扩增子测序数据，表明可能携带这个nif基因簇的慢生根瘤菌成员广泛分布于各种环境中。鉴于慢生根瘤菌在世界土壤中占主导地位，结果发现对全球氮循环和农业研究具有重要意义。

图1：慢生根瘤菌的系统发育树和推断的生活方式进化史

图2：根瘤菌的Nif基因系统发育

图3：位于nif基因簇和共生簇中的nif的基因排列比较

图4：从不同类型环境收集的扩增子测序样品中，根瘤菌的非共生和共生nifH的标准化丰度

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