ISME | 佛罗里达国际大学研究揭示环境胁迫塑造根瘤菌基因组多样性和分布的机制！

微生物生态学中的一个普遍挑战是检测自然微生物种群如何对环境变化做出反应。原核生物具有高度可变的种内基因组含量，被描述为泛基因组。在假定的物种集群中，所有菌株共享一组共同的基因（即“核心基因组”），而某些基因组仅存在于菌株的子集中（即附属基因组）。基因组的灵活性使细菌种群能够快速响应环境变化，生态适应被认为是种内泛基因组变异的主要过程驱动模式。与单核苷酸多态性 (SNP) 相比，通过水平基因转移获得或丢失整个基因具有快速改变功能和表型的巨大潜力，因此具有选择的强度（Current Biology | 比利时根特大学揭示山药叶片共生菌的传播和水平基因转移模式！）。检测基因组进化（例如生态适应）胁迫变化的一种方法是确定自然环境变化（自然选择的假定因素）如何预测基因组变异的分布。表观基因组学一直是揭示适应性遗传基础、传统上检测单个参考基因组上假定的适应性位点或SNP以及有效地将适应性发现集中到物种的核心基因组的有效方法。然而，迄今为止，很少有人关注揭示环境中附属基因组变异的模式。

2021年8月18日，国际权威学术期刊ISME发表了美国佛罗里达国际大学Anna Simonsen的最新相关研究成果，题为Environmental stress leads to genome streamlining in a widely distributed species of soil bacteria的研究论文。本研究应用表观基因组学方法，通过研究气候和土壤相关的环境因素如何塑造附属基因组的多样性和分布，深入了解生态变异在预测附属基因组结构和组成方面的潜在作用。这项研究侧重于一种重要的基因组结构变异类型：泛基因组中蛋白质编码基因的可变存在。

细菌具有高度灵活的泛基因组，被认为可以促进对环境变化的进化反应，但环境胁迫对泛基因组进化的影响尚不清楚。本研究使用表观基因组学方法，证明了环境胁迫导致重氮慢生根瘤菌（广泛的植物共生者）天然存在的种群中的基因组含量沿着四个环境胁迫梯度（酸度、干旱度、热度、盐度）一致、持续减少。使用基因级网络和重复功能特征来预测跨环境的辅助基因分布，结果显示多余的基因更有可能在高胁迫下丢失，而具有多功能作用的基因更有可能被保留。在强纯化和正选择下，具有更高概率因胁迫丢失的基因包含显著更高比例的密码子。基因丢失在整个基因组中广泛存在，在空间上紧邻核心基因的高基因保留热点，表明慢生根瘤菌已经进化为在离散的基因组区域中聚集基本功能基因（具有多功能作用的辅助基因和核心基因），这可能在基因组衰变过程中稳定活力。总之，通过基因组精简进行的泛基因组进化是对环境变化的重要进化反应。这引发了关于基因组精简对面临快速环境变化的细菌种群适应能力的影响的问题。

图 1：所有注释CDS区域的基因相互作用网络

图 2：随着环境胁迫在四个梯度（A酸度、B 干旱度、C 热度、D盐度）中增加，基因丰富度显著降低

图 3：源自基因分布模型的原始z值的直方图

图 4：基因功能性状（相似性、中间性和重复性）对基因应激反应的影响（z-score）

图 5：环境胁迫对泛基因组附属基因分层子样本中dN/dS 的影响

图 6：3-D四面体显示基因损失对每个环境胁迫因素的权重，基于来自基因分布模型的 z分数

图 7：完整基因组序列上基因丢失/获得模式和功能网络特征值的染色体图谱

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