一年内两篇Science一篇Nature！北卡教堂山分校Dangl团队在植物免疫和微生物组领域取得重大突破！

植物和微生物之间的许多相互作用始于特定的识别。这种识别的性质以及对植物和微生物随后信号转导的解释对相互作用的结果产生了深远的影响。植物已经进化出有效的机制来识别病原微生物并阻止它们在植物中的活体营养或死体营养生长。主动的植物防御机制显然迫使选择可以逃避植物识别能力的微生物变体。这种进化拉锯战导致了一组复杂的植物和微生物基因，它们的相互作用导致了成功的植物抗性反应。除了潜在的大量认知基因功能外，还必须有许多后续的信号转导步骤才能产生完全有效的抗性表型。植物与微生物之间的相互作用也有利于植物和植物从非常丰富的土壤微生物群中选择一小群在分类学上受到限制的微生物。这些共生体帮助植物获取矿物质并可以抵御病原体。美国北卡罗来纳大学教堂山分校Jeffery Dangl团队（近5年50篇高水平文章！Jeff Dangl院士团队在植物微生物互作领域取得重大进展！）研究植物免疫系统的分子机制以及该免疫系统如何塑造组织良好且功能良好的根系微生物组的复杂性。他们的最终目标是通过定义微生物组组装和功能的基本规则，利用来自大自然的知识、遗传学和微生物来提高全球植物性能和土壤可持续性。

据统计Dangl团队这一年内（2020年9月-2021年8月）主要的代表性成果，包括两篇Science，一篇Nature，两篇Cell Host & Microbe，一篇PNAS。该一系列成果在植物免疫和植物微生物组研究中取得重大突破，具有重大的科学价值和应用潜力！

植物细胞自我毁灭以求生存。在检测到病原体后，它们会引发连锁反应，最终摧毁它们，防止疾病传播。Dangl团队和中国科学院植物生理生态研究所万里以及杜克大学裴真明团队合作在Science杂志上撰文，揭示了这种自我毁灭背后的机制。他们报告了类似RPW8的含CC域的"辅助"NLRs NGR1.1和ADR1的类似功能。NRG1.1 CC结构域的X射线晶体结构显示了一个类似通道的组合，而生物化学和显微镜数据表明，一个活跃的突变体在质膜上进行寡聚。Ca²⁺成像和电生理学证实了NRG1.1和相关的ADR1的通道活性。此外，Ca²⁺内流和细胞死亡都被带负电荷的假定孔隙内衬残基的突变所废除。结果表明，NLRs在植物先天免疫反应中可能同时具有传感器和细胞死亡执行者的功能，而后者的功能是由一个新的Ca²⁺可渗透阳离子通道介导的。

根为植物提供矿物质营养和水。扩散屏障可密封根部，防止内部水分和养分流失。Dangl团队和英国诺丁汉大学Gabriel Castrillo团队合作，发现生活在模式植物拟南芥根上和根内的微生物会影响扩散屏障的形成，从而影响植物中矿质养分的平衡。修改了根部扩散屏障的植物表现出改变的细菌群落组成。微生物利用植物的脱落酸激素信号来稳定根系扩散屏障，以免干扰环境养分的供应，从而增强植物的胁迫耐受性。

在这篇文章中，为了解微生物之间的相互作用如何影响拟南芥的根部生长，Dangl团队建立了一个植物、微生物和环境之间相互作用的模型系统。他们用185个细菌合成群落接种了幼苗，操纵了非生物环境，并测量了植物的细菌定殖。这使科研人员能够将合成群落划分为共生菌株的四个模块。他们在这些模块的基础上解构了合成群落，并确定了决定根表型的微生物之间的相互作用。这些相互作用主要涉及一个单一的细菌属（Variovorax），它完全逆转了由多种细菌菌株以及整个185个成员群落引起的对根系生长的严重抑制。科研人员证明了Variovorax可以操纵植物激素水平来平衡我们生态上可行的人工合成群落对根部生长的影响。他们确定了生长素降解操纵子，在所有可用的Variovorax基因组中都保守，并且对于根抑制生长的逆转是必要和充分的。因此，代谢信号干扰会影响细菌-植物的通讯网络，并且对于维持根部的定型发育程序至关重要。优化塑造根际化学相互作用网络的反馈，为开发更具抗逆性和高产作物提供了一种有前途的生态策略。

免疫系统通过识别称为微生物相关分子模式（MAMP）的“非自身”分子来限制病原微生物。尚不清楚如何通过共生菌群中存在的MAMP多样性来调节免疫反应。Dangl团队与Corbin D. Jones和奥地利科学院Gregor Mendel研究所（GMI）Youssef Belkhadir团队合作，系统地研究了鞭毛蛋白（flg22）的共生肽衍生物的变异性，并且定义了实质性的功能多样性。大多数flg22肽可逃避识别，而其他fg22肽则通过拮抗和信号调节来操纵免疫，从而有助于逃避。本研究建立了信号整合的范例，其中鞭毛蛋白受体的顺序信号输出是可分离的，并允许通过共生衍生的flg22表位变异体进行重新编程。植物相关的群落富含逃避免疫的flg22表位，但在抑制免疫系统的生理应激时，免疫激活的flg22表位就会富集。免疫操纵性表位的存在表明它们进化为交流或利用免疫系统进行宿主定殖，因此可以影响共生微生物群落组成。

编码MAMPs的微生物基因具有适应性功能，在进化上是保守的，分布广泛的，对于机体核心功能是必不可少的。因此，当面对宿主免疫系统的活动时，这些基因的功能会对微生物的适应性产生相反的影响，它们通过激活免疫应答来促进微生物的消除，这一概念被称为拮抗基因多效性（AP）。当维持重要的MAMP编码蛋白功能的负压与介导逃避免疫系统检测的正压相反时，就会出现AP。尽管存在有益的突变，AP通过维持种群中的等位基因变异来抵消自然选择。然而，AP在平衡MAMP编码基因的功能与其免疫原性之间发挥的作用尚不清楚。为了解决这个问题，Dangl所领导的团队专注于鞭毛蛋白的一个表位，该表位可以触发植物的抗菌免疫。鞭毛蛋白是保守的，因为它能促进运动。在这项研究中，科研人员解读了该鞭毛蛋白表位的免疫原性和运动性特征，并确定了驱动AP的氨基酸突变谱。科研人员发现两条合成的突变轨迹，破坏了植物鞭毛蛋白受体的检测活性。这些轨迹产生的表位具有拮抗活性或较弱的激动活性。最后，科研人员在天然假单胞菌中发现了这些轨道相互叠加的特征。

微生物相关分子模式（MAMPs）是进化上保守的微生物分子，通过特定细胞表面受体的细胞外检测可引发一系列生物化学反应，统称为MAMP触发免疫（MTI）。病原体用来干扰MTI的策略种类繁多，突出了植物免疫系统检测MAMP的重要性，而未能做到这一点通常与丧失毒力有关。然而，人们对MTI是否超越病原性相互作用或如何发挥作用还没有很好的了解。在这篇文章中，科研人员证明了根部共生细菌群落可调节拟南芥免疫系统的一个特定且进化上保守的区段。科研人员确定了一组强大的、分类学上多样化的MTI抑制菌株，它们是有效的根部定殖者，尤其可以增强其他经过测试的共生细菌的定殖能力。科研人员通过显示2型（而不是3型）分泌系统是一种强大的MTI抑制菌株的免疫调节活性所必需的，从而强调了细胞外策略对MTI抑制的重要性。科研人员的发现表明，共生菌的根部定居是由MTI控制的，而MTI又可以由代表性细菌根部菌群的特定成员选择性地调节。

更多精彩内容，点击下方“往期回顾”

点个在看你最好看