Molecular Plant | 研究揭示病原菌诱导宿主植物叶片衰老的分子机制！

大丽轮枝菌（V.dahliae）是一种土壤传播的半活体营养型真菌，影响广泛的宿主，包括重要的作物（例如棉花、番茄、马铃薯、花椰菜和向日葵）和模式植物拟南芥。大丽轮枝菌的感染会导致重大的作物损失，因为目前没有有效的杀菌剂。感染后，大丽轮枝菌会造成宿主植物的轮叶枯萎、叶片萎缩和细胞死亡，以及衰老（PLOS GENETICS | 德国哥廷根大学研究揭示黄萎病菌定殖植物根部和分生孢子形成机制！）。已知叶子的衰老受发育年龄、植物激素（如乙烯）和各种环境因素的调节，但是大丽轮枝菌如何在其宿主植物中诱导叶片衰老还不清楚。

2021年7月，国际权威学术期刊Molecular Plant发表了北京林业大学郭红卫和李中海团队的最新相关研究成果，题为Verticillium dahliae secretory effector PevD1 induces leaf senescence by promoting ORE1-mediated ethylene biosynthesis的研究论文。2021年8月31日，中国农业大学周文焜团队在Molecular Plant上发表了题为Molecular mechanism of Verticillium dahliae induced leaf senescence的点评文章。

本研究发现，大丽轮枝菌的分泌效应蛋白PevD1（来自大丽轮枝菌的蛋白诱导子，Alt A 1家族的一个成员），对其诱导的叶片衰老有积极的调节作用。有趣的是，这项研究表明，PevD1与ORE1相互作用（一个与衰老相关的NAC转录因子），并通过破坏其与RING型泛素E3连接酶NLA（NITROGEN LIMITATION ADAPTATION）的相互作用来稳定ORE1。遗传分析表明，ORE1作用于NLA的下游，并且PevD1诱导的叶片衰老也需要ORE1。此外，结果还表明，ORE1通过直接靶向一个关键的乙烯生物合成基因ACS6（1-氨基环丙烷-1-羧酸合成酶6）的启动子，介导了PevD1诱导的乙烯生物合成，并诱导ACS6表达。此外，科研人员还揭示了大丽轮枝菌在拟南芥和棉花间诱导叶片衰老的潜在保守机制。总之，本研究发现了一个PevD1-ORE1-ACS6-乙烯调控模块。这一发现阐明了大丽轮枝菌诱导的叶片衰老的分子机制，并为植物中生物胁迫诱导的叶片衰老提供了新的见解。

图1 PevD1正向调控叶片衰老

图2 PevD1与ORE1有物理相互作用

图3 PevD1通过破坏NLA介导的蛋白降解促进ORE1的积累

图4 ORE1的突变抑制了PevD1ox植物的早期衰老表型

图5 ORE1通过直接结合ACS6启动子介导PevD1诱导的乙烯过度生产

图6 ACS6在ORE1的下游发挥作用，调节大丽轮枝菌诱导的叶片衰老

图7 沉默GhORE1可延缓大丽轮枝菌诱导的叶片衰老，加强对棉花中大丽轮枝菌的防御

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