PNAS | 研究揭示植物免疫受体如何感知结构不同的毒力因子！

植物与病原体共同进化，导致宿主免疫受体和病原体毒力因子（效应因子）的广泛遗传变异。为了使宿主能够定殖，病原体微生物将效应蛋白送入宿主细胞，通过操纵宿主的生理机能，抑制宿主的免疫反应，提高宿主的易感性。植物已经进化出监查机制，以检测并激活对抗病原体的防御系统，并通过核苷酸结合域（NBD）和富含亮氨酸重复（LRR）的受体（NLRs）检测宿主转移的效应因子。NLR基因是高度多样化的，显示出拷贝数和存在或不存在的多态性，不同的等位基因可以表现出不同的效应因子识别特异性。正如基因对基因模型所描述的，植物NLR通常识别单一的效应因子。然而，能够对多种效应因子作出反应的NLR是已知的。

2021年12月8日，国际权威学术期刊PNAS发表了英国约翰英纳斯中心Mark Banfield（eLife | 研究揭示功能多样化导致水稻免疫受体的等位基因特异化！PLOS PATHOGENS | 约翰英纳斯中心揭示水稻免疫受体等位基因广谱识别稻瘟病菌效应因子的机制！Journal of Biological Chemistry | 深度解读植物免疫系统的分子基础！）和英国塞恩斯伯里实验室（Science is the lifestyle! 走进英国塞恩斯伯里实验室 (TSL)！）Jonathan Jones（Cell | 英国塞恩斯伯里实验室Jonathan Jones团队点评：引导植物免疫！Nature | 重磅！英国塞恩斯伯里实验室Jonathan Jones团队揭示植物细胞表面和细胞内受体共同激活对病原菌的防御！Nature Communications | 研究发现协调免疫受体与植物防御反应的蛋白复合物！Trends in Plant Science | 塞恩斯伯里实验室丁平涛/Jonathan Jones团队综述植物免疫网络！）团队的最新相关研究成果，题为Perception of structurally distinct effectors by the integrated WRKY domain of a plant immune receptor的研究论文。

植物利用细胞内NLRs来检测病原体衍生的效应蛋白。拟南芥的NLR配对RRS1-R/RPS4通过RRS1-R中集成的WRKY结构域感知来自丁香假单胞菌的AvrRps4和来自青枯雷尔氏菌的PopP2，从而赋予不同细菌病原体抗病性。RRS1的WRKY结构域（RRS1^WRKY）如何感知不同类别的效应因子以启动免疫反应，目前尚不清楚。

 在这篇文章中，科研人员报告了AvrRps4（AvrRps4^C）与RRS1^WRKY复合时的C端结构域的晶体结构。RRS1^WRKY对AvrRps4^C的感知是由RRS1^WRKY的β2-β3段介导的，它与AvrRps4^C表面的电负片结合。基于结构的突变破坏了AvrRps4^C-RRS1^WRKY在体外的相互作用，损害了RRS1/RPS4依赖的免疫反应。科研人员还表明，AvrRps4^C可以与相关但不同的RRS1B/RPS4B NLR配对的WRKY结构域以及AtWRKY41的DNA结合结构域结合，具有类似的结合亲和力，以及效应因子结合如何干扰WRKY-W-box DNA的相互作用。这项工作证明了植物NLR中的整合结构域如何能够直接结合结构不同的效应因子来启动免疫力。

图1. AvrRps4^C在体外与RRS1的WRKY结构域相互作用

图2. AvrRps4^C-RRS1^WRKY复合物的结构

图3. AvrRps4^C在AvrRps4^C-RRS1^WRKY界面上的结构导向突变体破坏了与RRS1^WRKY在体外的相互作用

图4. AvrRps4在AvrRps4^C-RRS1^WRKY界面的结构导向突变体损害了RRS1-R/RPS4介导的细胞死亡反应和在烟草的体内结合

图5. AvrRps4的结构导向突变体损害了RRS1-R/RPS4依赖的识别特异性，并限制了拟南芥中的细菌生长

图6. AvrRps4干扰了RRS1^WRKY结构域的W-box DNA结合

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