Science | 2021年度重磅合集：微生物与植物共生固氮！

氮是植物生长所必需的，但氮气虽然在大气中很丰富，却不能被植物直接利用。一些植物，特别是豆科植物，已经进化出与固氮细菌（根瘤菌）的密切共生关系，这些细菌能够将氮气转化为生物可用的分子氨。这些植物在其根部发展出专门的结瘤，以容纳这些细菌，并以植物叶子中的碳水化合物的形式向它们提供能量。

2021年，国际顶级学术期刊Science及其子刊关于微生物与植物共生固氮领域收录了四篇研究论文，其中三篇发表在Science，一篇发表在Science Advances。该一系列成果在微生物与植物共生固氮研究中取得重大突破，具有重大的科学价值和应用潜力！

当豆科植物保持在黑暗中时，不会形成根瘤。然而，河南大学王学路团队在对大豆进行研究时注意到，当用蓝光而不是红光照射植物时，结瘤的数量更多，尽管两者都同样支持光合作用。一系列涉及将缺乏或过表达各种蓝光传感因子的植物地上部分和根部嫁接在一起的实验表明，叶子中需要CRY1，根部才能发生结瘤。研究人员进一步表明，在其产生受CRY1控制的许多蛋白质中，有两个是根部形成结瘤所必需的。这两个蛋白是一个TGACG-模体结合因子和FLOWERING LOCUS T。进一步的嫁接实验表明，这些蛋白质实际上是从大豆的地上部分到它们的根部，在那里，TGACG-模体结合因子被钙调蛋白依赖性蛋白激酶磷酸化，该激酶本身被土壤中的根瘤菌所激活。一旦被磷酸化，TGACG-模体结合因子就会与FLOWERING LOCUS T结合，这个复合体会诱导各种早已知道的驱动结瘤发育的因子的转录。因此，这两个移动的、由光诱导的信号告知植物的根部其叶片进行光合作用的能力。通过这种方式，豆科植物只有在阳光照耀下才会产生结瘤。

豆类根瘤为细胞内细菌共生体创造了一个环境，以固定大气中的氮。NIN控制着结瘤起始的许多方面，英国剑桥大学塞恩斯伯里实验室Giles Oldroyd团队证明它还通过信号肽酶复合物的蛋白水解过程调节向固氮的转变。NIN的表达会产生一个含有DNA结合基序的羧基末端NIN片段，它激活一组与共生体发育和固氮相关的基因。在蒺藜苜蓿和百脉根中观察到类似NIN过程，这意味着细胞状态转换的保守机制。这些发现解释了豆科植物根瘤如何转变为固氮状态，以及单个转录因子可以调节固氮激活和调节所需的许多不同发育过程的机制。

中国科学院分子植物科学卓越中心Jeremy Murray团队利用模式豆科植物蒺藜苜蓿，研究了植物中的一个蛋白质家族，该家族有几个成员在结瘤中发挥作用。他们研究了这个家族中哪些蛋白是在共生体的结瘤中产生的，并发现有两种蛋白--NIN和NLP2，而且当这些蛋白没有活性时，固氮作用会减少。这表明，它们参与了固氮作用。为了进一步调查，他们在一个没有土壤的气培系统中种植植物，以便能够观察结瘤，并发现缺乏NIN和NLP2的植物尺寸较小，结瘤也较小且颜色较淡。仔细观察，它们的豆血红蛋白水平较低。进一步的实验发现，NIN和NLP2直接激活了豆血红蛋白基因的表达。这项研究还对这种重要的共生关系的演变有了深入了解。科研人员发现转录因子家族的其他成员调节植物中发现的非共生血红蛋白的产生，这些血红蛋白参与植物对低氧水平的反应。这表明这些转录因子和它们的血红蛋白目标作为模块被招募到结瘤中，以帮助改善固氮细胞的能量。

根瘤菌诱导豆科植物根部形成根瘤并分化为类菌体，后者分解代谢植物来源的二羧酸盐，将大气中的N₂还原为氨。尽管这种共生在农业上具有重要意义，但控制类菌体中碳和氮分配以及促进向植物分泌氨的机制在很大程度上是未知的。英国牛津大学Philip Poole团队使用源自基因组规模的代谢模型，表明细菌的碳聚合物合成和丙氨酸分泌促进微需氧根瘤中的氧化还原平衡。与糖类相比，二羧酸盐的分解代谢不仅会导致更高的需氧量，还会导致更高的NADH/NAD⁺比率。建模和¹³C代谢通量分析表明，氧限制了三羧酸循环的脱羧臂，这限制了氨同化为谷氨酸。通过严格控制氧气供应并提供二羧酸盐作为固定N₂的能量和电子源供体，豆类促进了类菌体的氨分泌。这是根瘤菌-豆科植物共生的一个决定性特征。

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