Plant Cell | 研究揭示真菌效应蛋白抑制了玉米宿主的防御反应！

活体营养型病原菌的植物定殖需要复杂的组织入侵、防御抑制和代谢操作策略，以掠夺其生长和繁殖所需的营养物质。活体营养真菌Ustilago maydis在玉米植物定殖过程中分泌了一个多元的效应蛋白组，以实现上述任务。效应蛋白是微生物分泌的操纵性分子，在宿主细胞外或内发挥作用。它们是一种微生物"武器"，可以攻击和欺骗宿主的免疫系统，以推动侵染。

对效应蛋白组和相应的宿主免疫系统的共同进化力量形成了植物与病原体的相互作用，并被总结为著名的ZigZag模型，其中病原体被宿主免疫受体识别和新的效应蛋白的识别抑制，在这种相互作用的进化周期中导致亲和或不亲和的相互作用。植物对病原体的反应是第一反应，即病原体触发免疫（PTI）。然而，在效应蛋白的帮助下，病原体可以成功地克服这第一道防线。然后植物会做出第二种反应，即效应蛋白触发的免疫（ETI）。

2022年5月5日，国际权威学术期刊The Plant Cell发表了奥地利科学院格雷戈尔·孟德尔研究所/德国莱布尼茨植物遗传学和作物植物研究所Armin Djamei团队的最新相关研究成果，题为Effector-mediated relocalization of a maize lipoxygenase protein triggers susceptibility to Ustilago maydis的研究论文。

PTI和ETI防御的一个共同点是在受侵染的植物细胞的质外体空间快速形成活性氧（ROS），如过氧化氢。而ROS干扰蛋白1（Rip1）则是一种抑制这种反应的效应蛋白。科研人员对U. maydis的ROS迸发干扰效应蛋白Rip1进行了功能上的鉴定，并提供证据表明它通过作用于宿主细胞的各种亚细胞区来抑制凋亡的ROS形成。重要的是，科研人员提供了生化和遗传证据，证明Rip1靶向并结合Zmlox3，一个来自脂氧合酶家族的玉米基因，以抑制PTI和Rip1介导的玉米对U. maydis易感性的降低。

在以前的工作中，提供的遗传证据显示宿主目标Zmlox3与U. maydis侵染有关，而在这篇文章中，Rip1被确定为靶标Zmlox3的相应效应蛋白。在机理方面，研究人员表明Rip1将Zmlox3转移到细胞核中，独立于其酶活性的核Zmlox3导致植物的ROS-迸发响应降低，部分解释了Rip1的ROS-迸发抑制活性。

从最近发表的遗传数据来看，共同进化结果的复杂性得到了揭示。Zmlox3被敲除的玉米突变体对侵染表现出更高的抗性。当同样的玉米突变体被缺乏Rip1的U. maydis菌株侵染时，这些植物又容易受到玉米野生型水平的影响。这表明Rip1触发了植物的抗性机制，这些机制在Zmlox3的存在下并通过Rip1的作用被抑制， Zmlox3作为一个易感因素的活动与真菌方面的Rip1的存在直接相关。这些结果共同揭示了U. maydis效应蛋白Rip1在几个亚细胞区间内作为抑制因子发挥作用，并且Rip1对Zmlox3的靶向和结合负责抑制Rip1依赖性的玉米对U. maydis的易感性降低。

图 Rip1是一种分泌的真菌蛋白，可抑制植物细胞几个亚细胞区室中PAMP触发的ROS 迸发

图 模型总结了Rip1 在U. maydis和玉米互作中的作用以及与Lox3 的特定相互作用

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