你看那猴子“笑”那么开心，它真的高兴吗？
The following article is from biokiwi Author bio kiwi
本文关键词
表情 情感 猕猴 小鼠 痛苦量表
《西游记》里孙悟空大闹天宫或者战胜妖怪时，总会开怀大笑：露出牙齿，嘴巴咧开，别提有多快乐了。
但你知道吗，这其实是你从人的角度看才觉得开心，要是从猴子的角度看，这样子咧嘴“笑”，真的是开心吗？
瞧这猴子笑得多开心啊
（当然两开花时他笑得也很开心）
而除了“笑”，动物其实还存在各种各样的表情不为人所知，尤其是当我们用人类的角度来理解时，这些动物的表情就会很“别扭”。
比如《狮子王》“真狮版”电影，就被好多人吐槽里面动物的表情具有违和感：
狮子：我尽力了（图源：知乎@糖仔B）
而除了狮子王，也有许许多多的动画都是以动物为原型塑造的，而配上的表情自然也是人类所能理解的表情：
比如动漫《动物狂想曲》（左）和《BNA》（右），动物们都有丰富的“人类表情”
当然我们不是杠这些影视动画作品一定不能摆这样的表情。但是，你知道动物表情所蕴含的真正情感吗？
似笑非笑
我们在标题和最开始就提了个问题：猴子咧开大嘴，露出牙齿，它真的快乐吗？
答案是它们并不快乐！但表达了什么情绪呢？
这里不妨给大家做一个简单的测试：看看下面六张图，展示的是巴巴利猕猴的几种表情，你知道这几种表情代表的是什么意思吗？
图源：Laëtitia Maréchal（A，C），Julia Fischer（B，D，E）和Andrew Forsyth（F）
（点击绿色答题框获取正确答案）
怎么样，你做对了几题？没做对也不要紧，其实类似的问卷科学家还发给了不同的人来做，准确率也各不相同，可以看看你可能是哪类人：
不同人问卷调查猴子表情的正确率
（图源：Maréchal L, et al.）
想象一下，当你在动物园的时候，要是看到一只猴子在那做着“职业假笑”，而你却以为它很开心对它也大喊大叫的话……
这就好比弱小的张三打不赢别人，只能假笑而内心却很痛苦，结果旁边还有个家伙对着自己大喊大叫挑衅要打架……这也太惨了吧！
相反，如果你对着动物园猴山的猴子弹舌或者抖嘴唇，它会觉得你是友善的，并愿意过来找你和你做好朋友。
这样来看，也许周星驰电影里的正在威吓对手的孙悟空更像猴子：
张大嘴，露齿，眉毛上挑
表示威吓的表情，没毛病了
表情？情感？
其实最早在1872年，达尔文就提出动物和人一样，会通过自己的表情或者行为，来展现情感变化。
而之后的科学家们也确实在努力探究动物的表情代表了什么样的含义。
达尔文提出的动物表情：a人类恐惧的表情，b猩猩失望的表情，c猫表达敌意的形态，d狗表达敌意的表情
（图源：Darwin, C.）
而除了猴子，同样研究很多的还有小老鼠的表情变化。
2020年四月份的一篇研究，就非常系统地研究了小鼠的表情：
研究者将小老鼠的头固定住，之后用不同的感官刺激，比如给小鼠吃点甜的东西，或者很苦的东西，又或者是对小鼠的尾巴进行轻微的电击等等，给小鼠形成一种愉快、难受或者紧张等等的感觉。之后再用一旁的摄像机捕捉小鼠的表情。
实验的模式图（小鼠：弱小可怜又无助，图源：Dolensek N, et al.）
而捕捉到的小鼠表情，再和正常的表情进行比较，比如耳朵、脸部、胡须、嘴巴等等。
之后再用机器学习的方法，把这些脸部的细微变化作为一个“模板”，让计算机学习之后，就可以快速分辨出小鼠的表情了。
当然研究者后来还将这些表情和大脑细胞联系起来了，这就是另一个有趣的话题了。
检测的不同情况下的表情，这里只截取了一部分，还包括甜蜜、不舒服、害怕得想逃跑和害怕得不能动的表情
（图源：Dolensek N, et al.）
而除了小鼠，猕猴，我们熟悉的兔子、狗、马等等动物都有各种各样的表情研究。而这其中研究得最多的是痛觉。
痛苦量表
针对不同的动物的痛觉，科学家制定了一份详细的痛苦量表（Grimace scale），来衡量不同的疼痛，对应的表情有什么样的变化。
最早的研究仍然是科学家们最熟悉的小鼠：
科学家将小鼠的表情分解，比如分成了眼睛的紧缩、鼻子膨胀、脸部鼓起、耳朵位置以及胡须变化。
之后以正常情况下的小鼠作为参考，另外再给予不同的疼痛，来看各个脸部特征的变化，通过记录下变化的幅度，把这些特征用可以测量的数字来表示——那么之后再次用到的时候，就可以准确地知道小鼠的痛苦程度了。
实验测定时记录下的小鼠表情，并在之后进行数据统计（图源：Langford D J, et al.）
而除了小鼠，科学家还相继给大鼠、兔子、猫、马、羊，利用类似的方法也做了这样一个痛苦量表，来记录不同的动物在受到痛苦时的表情变化。
比如马在疼痛时，会表现出眼眶紧缩，咀嚼肌肉紧张（应该是咬紧牙关的感觉），嘴巴紧缩发出声音等等。
马感到疼痛时面部表情的变化
（图源：Chambers C T, Mogil J S.）
而猫在疼痛时耳朵和头部位置会发生变化，鼻口紧缩。之后研究者还找了十几个兽医、护士来判断猫猫的表情是不是疼痛，发现超过四分之三的人正确率不超过80%，最低的正确率才18%。
想必要是我们普通人，可能对这些表情更难判断了。
研究者不忍心把猫猫痛苦的表情发表在文章里，还特意找了画家画了猫的表情变化作为文章配图，其中第一行是正常的表情，而第二行是猫感到疼痛时的表情，可以关注一下耳朵、口鼻、脸颊的改变（图源：Holden E, et al.）
尊敬动物
看了这么多动物表情你可能不禁要疑惑：为什么科学家要研究那么多的动物表情呢？尤其是痛觉，怎么研究得这么仔细？
从功利的角度来说，这样的研究有助于人们进行药物、手术疼痛的检测，尤其是镇定剂、止痛药的检测，通过动物实验我们可以知道这些药物有没有用。
而从理论上的角度来说，几乎每篇相关的文献都会提到达尔文在150年前提到的关于情感的观点，似乎科学家们是想对这个重大假设进行检验。
但是，我觉得这更像是科学家对动物的一种尊敬与感恩。
位于俄罗斯的实验小鼠纪念碑，小鼠手中在编织的是象征生命密码的DNA，每年有不计其数的小鼠被用于科学实验（图源：Wikipedia）
我们先讲个历史故事：20世纪40到50年代，一位著名的心理学专家哈里·哈洛（Harry Harlow），曾经进行了一系列惠及孤儿权益的实验：
将刚出生的小猴和母亲分开，并单独隔离3-24个月不等，也叫做“母体剥夺”实验；
又或者是使用布玩偶和铁丝玩偶来代替小猴的母亲，来看小猴的选择哪个“替代妈妈”；
还有叫“绝望之井”的实验，将小猴关在小黑屋里长达一年，来看它们的心理变化……
哈里·哈洛和正在进行“母体剥夺”实验的小猴
这些实验在当时造成了很大的社会反响：孤儿院、托儿所的福利设置一直认为小孩子不需要陪伴，而这些实验对小猴产生的心理影响让人们认识到——母亲的关爱是儿童成长必不可缺的因素之一。
但是，同时出现的还有另一种声音：这些最后心理出现不可逆伤害的小猴后来怎么样了？想象一下要是是你，一出生就被迫和妈妈分离，那会是一种什么样的伤害？也就是这个时候，动物福利保护的声音开始兴起。
而到现如今，猩猩已经被禁止进行实验室实验，猕猴的实验研究也被严格地限制，各种动物伦理福利的规定也逐渐完善。
但是每年消耗的实验动物数量还是十分惊人：2016年中国日报统计，在中国，每年死亡的实验动物就有多达2000万只，而实际数字可能比这个还要多。
（图源：China Daily）
但是实验动物的使用又是不可避免的：就以最近的新型冠状病毒为例，在实验动物的帮助下，我们才可以迅速进行各类药物实验，才能检测出疫苗的有效性，才能更好地研究这个病毒感染的方式……这对于科学家来说，其实是一个两难的局面：不想伤害动物，但是不少科学实验却需要伤害动物。
这时再看看我们前面说的动物情感、表情、痛觉等等研究，似乎就能理解其中的用意：当我们更清楚地知道动物的感情，我们不管是实验处理，或者是兽医治疗，又或者是对实验动物和宠物的日常照料，就能给予它们更好的关照。
因为动物不像家里的小孩子，觉得疼了会喊出来，会告诉你，它们无法直接和你沟通，所以我们需要一份这样具体的动物表情感知的体系，才可以知道动物实际的感情。
现在灵长类动物已经得到了很好的保护，但是人们却很难对小鼠产生感情，也许通过这样的表情情感解析，科学家可以更加善待小鼠（图源：Jagoda Matejczuk/Getty）
而当我们知道，猕猴，小鼠，甚至昆虫，这些动物都有自己的情感的时候，我们也会产生出同理心，给他们提供必不可少的保护与福利。
也许有一天，我们会把它们当作他们来看待。
你觉得在科学实验研究，比如检验新冠疫苗的时候，我们需要考虑实验动物的感情吗？
参考资料
Maréchal L, Levy X, Meints K, et al. Experience-based human perception of facial expressions in Barbary macaques (Macaca sylvanus)[J]. PeerJ, 2017, 5: e3413.
Darwin, C. The Expression of Emotion in Animals and Man 2nd edn (Appleton, New York, 1872/1897).
Dolensek N, Gehrlach D A, Klein A S, et al. Facial expressions of emotion states and their neuronal correlates in mice[J]. Science, 2020, 368(6486): 89-94.
Langford D J, Bailey A L, Chanda M L, et al. Coding of facial expressions of pain in the laboratory mouse[J]. Nature methods, 2010, 7(6): 447.
Holden E, Calvo G, Collins M, et al. Evaluation of facial expression in acute pain in cats[J]. Journal of Small Animal Practice, 2014, 55(12): 615-621.
Chambers C T, Mogil J S. Ontogeny and phylogeny of facial expression of pain[J]. Pain, 2015, 156(5): 798-799.
Kristin Andrews, Susana Monsó. Why don’t rats get the same ethical protections as primates. https://aeon.co/essays/why-dont-rats-get-the-same-ethical-protections-as-primates
来源：biokiwi
编辑：hxg
近期热门文章Top10
↓ 点击标题即可查看 ↓1. 午觉超过1个小时，居然这么可怕？2. 日本决定排放核污水，海能咋办？3. 《你想不到的“励志公式”神解读》4. 猫猫为啥总爱揣手手？5. 第一：你不要喂6. 为什么要把菠萝浸在盐水里？| No.2517. 熟鸡蛋变生鸡蛋？真有这事？8. 核废料该如何处理，奥特曼发话了…9. 宇称不守恒到底说了啥？10.关键时刻总想尿尿是怎么回事？答案好笑又正经… 点此查看以往全部热门文章