人脑为什么这么大？
原文以Sizing up human brain evolution为标题
发布在2018年5月23日的《自然》新闻与观点上
原文作者：Richard McElreath
人类大脑，相比其它动物大脑而言，体积较大且发育迅速。一项新的计算机分析在对可能影响人类大脑演化的因素进行研究时发现，在大脑演化过程中发挥关键作用的是生态因素，而非社会因素。
地球上的大部分生物没有大脑但也蓬勃生长。生物需要耗费大量能量用于大脑发育和维持大脑功能。人脑的体积非常大，以至于大脑发育带来了巨大的代谢负担。人的大脑在10岁时就停止生长了，此时身体的其他部分尚未发育成熟。因此有人认为正是大脑的快速而高能耗的发育导致了身体其他部分发育的延迟。但在其他猿类中，大脑发育并未受到类似优待。
人类的这一特征的确让人费解，因为它使我们身体更瘦小，更脆弱，还会缩短繁殖时间。想要破解这一谜团，我们必须弄清楚大脑是如何帮助我们的祖先生存和繁衍的。在《自然》最近发表的一篇论文（Inference of ecological and social drivers of human brain-size evolution）中，González-Forero和Gardner研究了可能与大脑体积相关的不同因素以及这些因素对大脑和身体大小的具体影响程度。
（论文链接：https://rdcu.be/3cie）
大脑发育的生态和社会角度的假设。
González-Forero et al.
大家从生态、社会和文化等角度对人类大脑体积演化提出了多种假设。生态-智力假设认为环境中的生存问题，如寻找食物等，对于推动大脑体积演变十分重要。 社会-智力假设则认为，群居生活中与相同物种的其他成员的竞争和合作是关键因素。文化-智力假设综合了以上两个观点，认为对生态学相关技能的社会学习是人类大脑体积如此大的核心原因。
在此之前，对这些假设的验证主要依赖比较研究，亦即将大脑特征，例如大小（作为智力的近似估计）等与认知、生态学和群体生活等特点关联起来。这些回归方法旨在识别与大脑体积相关的变量，对于改进现有理论和优化数据测量十分有价值。
但这种回归研究可能会出现相互矛盾的结果。大脑和身体生长可能是两个相互影响的过程，产生影响的方式也非常多样，例如代谢限制和能量生产需求等，这意味着大脑和身体之间的相互作用不是单纯的线性关系。
这种非线性关系不适合任何一种演化模型，给研究人员解读回归研究结果带来了不小的麻烦。因此，研究人员不应当依靠一部分模型建立理论，却用另一些模型进行数据分析。抛开纯数学的分析模型，如回归分析，对演化模型进行验证分析可能会加速相关方面的研究进展。
对人类大脑演化的研究只能是观察性的，因为我们无法直接测试各变量的影响。 然而在观察性研究中弄清楚各影响因素的具体作用十分困难。对于如何在这样的情况推断因果关系，二十世纪著名演化生物学家、统计学家Ronald Fisher（罗纳德·费希尔）的建议是“必须仔细推敲你的理论使其尽可能详尽”。
这种情况可以用汽车工程来类比。想要使用回归方法分析汽车重量和形状等因素如何影响发动机尺寸，借以理解赛车设计将十分困难。我们需要一个模型，能够根据物理定律来预测不同标准下各变量的最佳组合。想要认识大脑演化也会遇到类似情况，因为有机体的不同特征其实是在生物条件约束下共同演化的。
González-Forero和Gardner遵循了Fisher的建议，他们设计了一个详细精密的模型研究大脑的演化。用这种方式对大脑演化进行建模可以严格预测大脑大小，而且方便证伪。因为该模型是基于生物学特征，所以很容易对模型进行解析。当模型预测的结果与实际的脑大小不匹配时，我们可以通过分析其中的生物学假设弄明白模型失败的原因。
模型描述。
González-Forero et al.
在作者的计算模型中，人体对大脑、身体和生殖组织的投入是具有时间性的。随着个体的成长，大脑会增大，因为人们需要学习更多技能；身形会增大，因为只有这样我们才能更容易地将技能转化为能量。技能的提升还有助于后代繁衍。该模型根据特定的生活史场景预测大脑和身体大小。
模型通过既定的代谢-体积关系确定维持身体和大脑正常功能的代谢需求，通过代谢-体积关系，研究人员能够根据生物的大小推测代谢率的变化。各部分的代谢成本是事先设定的，研究人员通过调整来自生存/生活不同方面的挑战的权重，评估它们对大脑和身体大小预测的影响，进而确定这些挑战的作用大小。
作者在文章中共研究了四种挑战：生态挑战（我与自然）、合作生态挑战（我们与自然）、个体间竞争（我与你）、群体间竞争（我们与他们）。研究人员试图找到最合适的权重组合使大脑和身体大小的预测值尽可能接近人类生活史的真实情况。
建立人脑大小的演化模型。与其他类人猿相比，人类大脑体积较大且发育迅速。人类的这一发育模式是如何演化而来的目前仍有争议。González-Forero和Gardner报道了他们建立的一个计算模型，该模型分析了生态因素和社会因素（如个体之间的合作或竞争）在推动人类大脑体积演变中的作用。作者的模型给不同因素赋予不同权重来预测人类的大脑和身体大小。部分权重组合及相应预测结果如图所示。随后研究人员将预测结果与实际观察到的成年女性的大脑和身体平均大小进行比较，从而确定各演化驱动因素的相对重要性。他们发现生态因素是人类大脑大小的主要决定因素。
González-Forero和Gardner的研究揭示了生态-智力在推动人类大脑和身体发育中的重要作用。当给生态挑战赋予60%的权重时，模型的预测值与实际值最为接近。
相比之下，社会挑战对目前观察到的人类大脑发育模式影响较小。个人或群体之间的竞争挑战可能导致预测的大脑体积偏大，身材偏小。在竞争中，随着技能的提高，技能在能量获取方面的边际效益是递减的，因为每个人竞争的对象变得越来越难以超越。
例如，倘若一个人的技能增加与其他竞争者的技能增加相类似，那这个个体因为技能增加所能获得的能量增量可能变得有限。而生态挑战本身并不会有此变化，因此克服生态挑战能是提高能量获取的有效方式。 在匹配度最高的模型中，群体间竞争的权重只有10%。
和竞争相比，合作的影响似乎更大。在匹配度最高的模型中，合作挑战所占的比重是30%。然而，合作可能会导致大脑缩小，因为个体可能可以依靠其他个体的智力获得能量和资源，在一些动物中已经观察到类似的效应。
在这一模型中，生态挑战显然是最重要的因素。但正如作者所承认的那样，该模型无法说明文化-智力因素的作用，因为文化因素并未被纳入分析。尽管研究结果与文化-智力假设一致，但它们之间的潜在联系还有待证实。
模型的部分预测结果会受细节的影响，例如技能转化为后代繁衍的具体方式。这让我们有机会了解大脑演化驱动因素假设中那些以往未曾被注意的细节作用，进而指明未来的研究方向。例如，如果对技能随着年龄增长而增长的速度进行更详细的测定，那么模型的预测效率可能更高，因为目前相关数据非常少。
还有一点，该模型的预测对象是人类的大脑大小，因此无法对认识其他物种的智力演化提供直接明显的帮助。但这项研究的方法论意义无疑是巨大的。这类框架能够探究和预测多个共同变化的变量的作用，不仅仅在成年群体中，而是贯穿整个生命过程，因此可以用于更详细地检验较为精细的预测——无论是何物种。ⓝ
Nature|doi:10.1038/d41586-018-05197-8
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