丹尼索瓦：古人类的“打卡胜地”，考古学家的宝藏洞穴

原文作者：Ewen Callaway

丹尼索瓦人，这个已经灭绝的神秘人种正帮助改写我们对人类演化的理解。他们究竟是何方神圣？

Samantha Brown打开了一批密保诺（Ziploc）保鲜袋，她对里面装着的700来块骨头碎片并没有抱太高的期待。先前，她就被人告诫过，分析它们是一项繁重的工作，而且很可能里面没有一块骨头是来自于人类的。

图片来源：改自Ansap/iStock/Getty

这批化石来自丹尼索瓦洞——西伯利亚南部的一处考古遗址。2010年，科学家在那里发现了一个当时未知的远古人类群。根据保存在一节指骨内的DNA，研究人员将他们鉴定为一个独立的物种，并命名为丹尼索瓦人。这项发现使得那片偏远之地成为了世界上最重要的考古遗址之一。

Brown一块接一块地检查袋子里的骨头，测试它们里面是否含有明显属于古人类的蛋白质。她发现有熊、野牛、鬣狗、甚至还有猛犸象和犀牛，但却没有任何古人类的痕迹。因此，她飞去西伯利亚收集更多丹尼索瓦洞出土的骨骼样本，可她也知道自己成功的机会渺茫。

2015年6月，Brown的运气来了：她对一块两厘米的长骨碎片所做的古人类胶原蛋白测试结果为阳性。“那些骨头里边竟有一块是来自古人类的，发现它的那一刻真的太让人疯狂了。”她说道，然而她在德国的同行接下来的发现更是让她始料未及。他们对骨骼内DNA的完整基因组进行了测序。去年，包括Brown在内的一支团队报告称那块骨头属于一名生活在大约十万年前的女性，她的母亲是尼安德特人，而父亲则是丹尼索瓦人。他们给这位举世瞩目的年轻女性起了个名字：丹妮（Denny）。

“首先，找到这块骨头的过程本来就像在大海捞针；其次，它属于（尼安德特人和丹尼索瓦人的）第一代后代。这就好似魔法一般，真是不可思议，”Brown说道，“我们还会有如此重量级的发现，这便是最好的证明。”

继丹妮被发现之后，Brown和她的同事又在丹尼索瓦洞找到了其他古人类的骨骼残片。目前，团队正在开展的一个项目将要对成千上万来自洞里，还有亚洲其它考古遗址的骨头碎片进行分析。这次尝试是若干项把对丹尼索瓦人的搜寻范围扩展到整个欧亚大陆的研究之一，在这片土地上的许多现代种群里都能找到他们留下的DNA痕迹。研究人员希望能确定这个谜一般人类种群的分布区域——有可能从西伯利亚一直延伸到大洋洲，他们还希望描绘出丹尼索瓦人与其他人族成员（包括智人和尼安德特人）的相遇。很多科学家梦想能找到更完整的遗骸以及人工制品，这样他们就可以弄清楚丹尼索瓦人的长相，并开始了解他们可能的行为模式。

丹尼索瓦人在被发现近十年以后终于成为了研究的焦点。科学家们信心倍增，相信自己很快就能在丹尼索瓦洞以外的考古遗址挖掘到更多属于这个古人类的遗骸。说不定他们已经有所发现了——研究者提出的一种可能性是来自中国的一些不同寻常的化石也许是丹尼索瓦人的。

“寻找丹尼索瓦人的过程真的就像在狩猎。”俄罗斯科学院西伯利亚分院考古学与民族志研究所的考古学家Andrey Krivoshapkin如是说。他正在丹尼索瓦附近的洞穴以及中亚地区的考古遗址开展挖掘工作以寻找线索。

隐者之窟

丹尼索瓦洞坐落在阿尔泰山脚下，靠近俄罗斯与蒙古、中国及哈萨克斯坦交界的地方。它所处的葱茏河谷会让一些访客想到瑞士。据传说，遗址的名称源自一位曾在它高大洞厅内避世的当地牧民，抑或是一名十八世纪的隐士。每年春天到夏天，是长达六个月的考古挖掘季，研究者在此期间蜂拥而至，可即便对于他们而言，丹尼索瓦洞仍然是个遥远的所在。“你在那里完全与世隔绝。”德国马克斯·普朗克人类历史科学研究所的考古学家Katerina Douka说道。她是Brown的导师，在2013年首次探访了丹尼索瓦洞。“那是个天堂。”她说。

苏联考古学家从20世纪70年代及80年代早期开始对丹尼索瓦洞进行挖掘，他们在那里找到了数以万计的石器和动物骨骼碎片，其中有很多被鬣狗或其它曾经生活在洞穴里的食肉动物啃咬并消化过。2009年，马克斯·普朗克演化人类学研究所的遗传学家Svante Pääbo收到了一块小小的、断成两截的古人类指骨，它是俄罗斯考古学家在前一年的时候从洞里面挖到的。由于Pääbo的研究团队曾在附近的一个洞窟支离破碎的遗骸里发现过尼安德特人的DNA，他想知道这块骨头是否也来自他们。但他并没有抱太大的期待，因为它太小了，所以不太可能含有太多的DNA。在团队对其进行分析之前， “事实上，它被闲置了半年。” 他说。

研究人员在西伯利亚的丹尼索瓦洞持续开展挖掘工作，希望能找到更多丹尼索瓦人的遗骸。

来源: 俄罗斯科学院西伯利亚分院考古学与民族志研究所（IAET SB RAS）

如今，这块骨头以“丹尼索瓦3号”（Denisova 3）的名称为世人所知，科学家仍在努力尝试解答围绕它所产生的问题。骨头里保存的DNA揭示了一个神秘的古人类新种的存在，除此以外，它还显示丹尼索瓦人和尼安德特人都是同一个祖先种群的后裔。进一步的研究表明，这个种群在过去的80万年间与现代人类在演化上分道扬镳，并且他们很可能曾经遍布整个亚洲。时至今日，这片大陆的人类身上还或多或少地带有丹尼索瓦人的血统。

迄今为止，人们仍然只在丹尼索瓦洞里找到过丹尼索瓦人，而像丹妮这样的发现说明这个洞窟曾经是若干不同人类物种活动的枢纽。如果我们要了解他们之间的交互，“它（丹尼索瓦洞）是世界上最重要的考古遗址之一，或者这个‘之一’也可以去掉。” Pääbo补充说。

在发现丹尼索瓦人之后的几年里，通过DNA测序技术，科学家将洞里找到的几颗臼齿也归在了他们名下。研究人员还发现了其他保存有尼安德特人DNA的遗骸。对丹妮的分析填补了关于这两个类群的一些重要细节。“我们早就知道丹尼索瓦人和尼安德特人都到过丹尼索瓦洞，只是未曾想到他们的互动如此密切，” Pääbo说道，“能找到显示这些人几乎正处于混血过程之中的直接证据，太令人激动了。”

丹妮的发现也让Pääbo和其他科学家确信他们还将会找到类似的、两组人混血不久后产生的个体——或许也在丹尼索瓦洞里。分析丹妮基因组的研究人员发现有迹象表明，她的父源染色体组尽管明显来自丹尼索瓦人，但却保存着些许尼安德特人的血统，这暗示了两群人在更早些的时候就有过接触。“我们应当能够找出这些个体。”Douka说。

“这仍是个让人费解的问题。”英国牛津大学的考古学家Tom Higham补充说，他是Douka和Brown的合作者。“这（丹妮的发现）要么是难以置信的好运，要么意味着异种繁殖行为非常频密，我们或许可以寄望在考古记录中发现这类事件。”

川流不息的交叉路口

虽然有些研究者希望能撞大运找到另一个丹妮，其他人则是在尝试确定丹尼索瓦洞里不同古人类类群活动重叠（或许相互之间还发生过繁殖行为）的时期。由澳大利亚伍伦贡大学的地质年代学家Zenobia Jacobs和Richard Roberts率领的一支团队分析了数十万的石英和长石颗粒，以此来对洞中的沉积物定年。

通过丹尼索瓦洞里发现的最古老的石器来判断，那里的第一批居民是在大约30万年前迁入的，并且他们很可能是丹尼索瓦人或者尼安德特人。根据Jacobs和Roberts今年一月发表的一篇论文，丹尼索瓦人在至少20万年前就已经盘踞在这处洞穴里了，并一直延续到约55000年前左右——这也是混有“丹尼索瓦3号”的沉积物形成的年代。研究团队也对尼安德特人的遗骸及沉积物进行了定年，结果为大概10万年前到19万年前之间。

这个发现可能意味着那两群古人类有过相当长一段时间的活动重叠期，但Jacobs告诫说他的团队对定年的精确度还没有百分百的把握，部分原因在于古人类遗骸的稀缺。Pääbo团队正在遍查Jacobs和Roberts研究里用到的数百个沉积物样本，以期找到来自古人类的DNA。这也许能够帮助明确丹尼索瓦人和尼安德特人居住在洞里的年代，以及这两段时期是否存在重合。

这颗臼齿属于一名曾生活在丹尼索瓦洞里的男性。它里面含有来自一个叫做丹尼索瓦人的古人类的DNA。

来源: Robert Clark/国家地理

还有线索表明现代人也曾在丹尼索瓦洞生活过，并有可能与其他古人类发生过接触。在洞内年代较晚的沉积物里，考古学家挖到了用鹿和其它动物的骨骼及牙齿雕成的工具和饰物。它们与在旧石器时代晚期初段（Initial Upper Palaeolithic，IUP，约始于五万年前）第一批抵达欧洲的智人相关人工制品有相似之处。在今年一月发表的另一篇论文里，一支由Douka和Higham带领的团队计算出这批人工制品已经有43000到49000年的历史了。然而，还有一块46000-50000年前的古人类骨骼碎片缺少将其归类所需要的DNA。

领导丹尼索瓦洞挖掘工作的俄罗斯考古学家提出：工具和饰物都是丹尼索瓦人制造的。他们认为丹尼索瓦人具备象征性思维，但西方考古学家倾向于支持那些人工制品是来自早期现代人类的观点。早期现代人类的遗骸曾经在西伯利亚的另一处考古遗址Ust’-Ishim被发掘出来，而且定年的结果是IUP。

目前，研究人员正在丹尼索瓦洞年代较晚的沉积物里寻找更多的古人类遗骸和DNA，这些东西有可能帮助揭开那批人工制品出自谁手。Higham说在西伯利亚其它考古遗址（包括几个在丹尼索瓦洞附近的）开展的类似工作也可能给出答案。“这里发生的很多事情都着实令人兴奋。这个领域日新月异。”

寻骨之旅

科研人员的进展因为缺少丹尼索瓦人的化石证据而停滞了。Bence Viola是一名来自加拿大多伦多大学的古人类学家，他研究过包括“丹尼索瓦3号”（它被粉碎以便进行DNA分析）在内的那批化石，还有若干异常大而且不符合尼安德特人或者现代人特征的臼齿。“一个非常、非常小的盒子就能装下丹尼索瓦人相关的全部材料，”Viola说，“我花了许多时间观察这些微小的碎片和牙齿。很有可能我是唯一亲眼目睹过所有化石的人。”

不过更多的材料正在慢慢涌现。2016年，考古学家在丹尼索瓦洞里挖掘到了一大块碎裂不久的顶骨（头骨的一部分），它里面含有丹尼索瓦人的线粒体DNA。这块骨头的形状和直立人（一个古人类物种）身上的同一部位有点相像。大部分研究者都认为直立人是尼安德特人在演化上关系较近的祖先，现在丹尼索瓦人很可能也要加入进来（详见“盘根错节的演化树”一图）。“很遗憾，这块骨头提供的信息量并不大。我原本对它有更多期待。”Viola说道，他将在三月份美国体质人类学家协会的年会上描述自己的分析。Viola希望能很快找到顶骨的其它碎片，甚至一具完整的头骨。“多一点化石就好了。”他补充说。

图表来源：C. B. Stringer & I. Barnes Proc. Natl Acad. Sci. USA 112, 15542–15543 (2015).

零零碎碎的骸骨似乎倒是并不短缺。二月初的时候，Higham在推特上发布了一张图片，内容是一块装在小塑料袋里的长骨碎片。“丹尼索瓦的小家伙，祝你好运。”他在配文里这么写道，尽管他自己还不知道这块骨头究竟属于哪个古人类种群。包括丹妮的遗骸在内，这是来自丹尼索瓦洞的第五块被Higham团队鉴定为古人类的骨头。他们使用的是一项叫做质谱分析动物考古（ZooMS）的技术，这种方法被开发出来用以快速鉴别经常散布在考古遗址里的动物骨头。ZooMS将胶原蛋白（骨骼内含量最高的蛋白质）分解为更小的肽，然后再用质谱仪鉴定出物种间的区别。不同古人类的胶原蛋白肽序列完全相同，所以需要DNA来将遗骸对应到具体的种群。

得益于早期的成功，Douka及其同事在2017年获得了来自欧洲研究委员会（ERC）的一项200万欧元（约合230万美元）的资助。通过利用这笔钱筛选另外的3万-4万块骨头，他们对丹尼索瓦人的搜寻得以扩展到横跨欧亚的约20处考古遗址。“有些日子让我很有盼头，还有些日子，你检查了一千块骨头，结果发现它们全都是鬣狗的，”Douka说，“直觉告诉我应该去中国找找。”

其他科学家也有和Douka一样的感觉，这很大程度上是因为丹尼索瓦人的DNA在现代人当中也有分布——它在许多中国人群里很常见。一些科学家甚至猜想在中国的某处博物馆馆藏里已经有一具丹尼索瓦人的骨架躺着了。例如在2017年的时候，古人类学家描述了在中国中部许昌市附近一处考古遗址出土的非常大的头骨——它们来自于生活在10万5千到12万5千年前的古人类。根据它们的年代、地理位置和独特的解剖学特征，这些骸骨让包括伦敦自然博物馆的古人类学家Chris Stringer在内的一批研究者不禁想知道它们是否可能属于丹尼索瓦人。“丹尼索瓦洞外的丹尼索瓦人都是些何方神圣？”Stringer说，“他们一定是在中国。”

Viola认为来自许昌的头骨和他研究的顶骨碎片并不太像。他更感兴趣的是中国北部许家窑遗址出土的大约30万年前的古人类遗骸，那里边的臼齿在形态上和在丹尼索瓦洞里挖到的（臼齿）相仿。“如果来自中国，特别是许家窑的一部分骸骨最后被证明不是丹尼索瓦人的话，我一定会感到很意外。”Viola说道。

付巧妹是一名遗传学家，她创建了中科院古脊椎动物与古人类研究所的古DNA实验室。由她领导的一支科研团队分析了来自许昌的头骨，以及其它被认为可能属于丹尼索瓦人的骸骨。但她说目前还没有发现哪一块骨头里含有古人类的DNA。

蛋白质保存的时间往往比DNA更长，因此对于想要在中国或者亚洲其它地方寻找丹尼索瓦人的研究者来说，它可能是更好的尝试对象。前不久，Douka在中国招募了一名博士生以梳理那边的样本，她还希望能分析来自东南亚和巴布亚新几内亚的古人类遗骸。

由于ZooMS所处理的胶原蛋白形式在丹尼索瓦人与其他古人类之间没有区别，所以为了能鉴别出丹尼索瓦人，研究人员需要对骨骼内有更多变异的蛋白质进行测序。Frido Welker是一名来自丹麦自然历史博物馆的分子人类学家，他最近开展的一个项目将检视一批来自更新世早期和中期（这段地质年代的跨度是260万至12万6千年前）的古人类遗骸——包括那些被认为可能属于丹尼索瓦人的，看里面是否还保存着能够揭示演化关系的蛋白质。“古DNA不一定能在那段时期保存下来，而蛋白质却可以。”Welker说。

现在，科学家的普遍猜测是丹尼索瓦洞在气候条件允许的时候是丹尼索瓦人和其他古人类安身立命的北方秘境。然而即便在那些古人类从洞里消失很久以后，它还是像磁石一样吸引着各色各样的人。2018年7月，对丹尼索瓦洞着迷的人类学家、考古学家和遗传学家齐聚在那里分享他们最新的研究成果。这个会议的正式名称叫做“欧亚大陆旧石器时代晚期的时代划分及人属的演化”，但它完全可以被称之为丹尼索瓦大会（Denisovastock）。

这是Brown首次造访丹尼索瓦洞，她知道这个出产过无数科研成果的地方一定会让她大开眼界。她说，洞穴周围郁郁葱葱，绿意盎然，这让她对于是什么吸引了丹妮和她的亲眷来到这个地方有了一个初步的印象。“完全可以想象，人们就想生活在那里。”

原文以Siberia’s ancient ghost clan starts to surrender its secrets为标题

发布在2019年2月27日《自然》新闻特写上

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Nature|doi:10.1038/d41586-019-00672-2

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