Trends in Plant Science/微生物育种

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题目：Plant breeding goes microbial微生物育种

期刊：Trends in Plant Science（2017）

IF：12.69

作者: 韦中&Alexandre Jousset

摘要

      传统上，植物育种已经改善了植物基因组中编码的性状。在这里，我们提出了一个通过修改基因组信息和植物相关微生物群来达到新表型的替代框架。这一概念是通过一种新技术实现的，这种新技术能够将内生微生物群传递给下一代植物。

为可持续粮食生产进行植物育种

      在不危及资源的情况下养活日益增长的人口是未来几十年的主要挑战之一。培育更好的植物是解决问题的重要部分。植物可以根据低投入、高产条件所需的一系列特性进行育种。它们可以被选择用于生长、营养质量、病原体免疫或应激耐受。然而，基因改良是一个复杂的过程，在现行的法规下变得更加困难。帮助可能来自微观世界。传统上，植物是通过改变它们的基因组信息而培育出来的，很少考虑它们与周围有机体的相互作用。最近，通过将植物视为一个完整的生物，一个包含宿主及其相关微生物群的生态和进化单元，一个范式发生了转变。（关于植物育种与根际微生物组抗病的研究，前面有所学习ISME/普通菜豆抗性育种对根际微生物组结构与功能的影响，ISME/菜豆抗土传病菌育种对根际微生物组活性的影响）。植物与数以亿计的细菌和真菌有联系，这些细菌和真菌在植物的内外表面都有定植，如根、维管和叶子。植物相关微生物群在植物生理调控中起着基础性作用，影响着植物产量的一系列性状。一些微生物种类通过产生生长素或赤霉素等生长激素或通过降低应激反应激素乙烯的水平来改变激素平衡。其他微生物群刺激植物免疫，将资源分配从生长转移到防御压力。总之，植物与微生物的相互作用可以在不改变植物基因组信息的情况下产生一系列新的表型。

      考虑到激素水平对植物表型的交互作用和深远影响，微生物诱导的变化为植物性状的易达组合开辟了一个新的领域。此外，一些微生物为植物提供服务，可以用来替代育种过程中丢失的性状。通过使土壤中的氮、磷或铁可供植物利用，根相关微生物可以在低输入系统中促进植物生长和营养。通过生产抗生素，一些其他微生物可以保护植物免受那些植物没有免疫力或免疫力有限的疾病的侵害。

      在过去的几年里，在新植物品种的育种过程中，人们越来越关注微生物群的研究。例如，选择有效的植物来招募抑制病原菌的类群可能会缓解在植物基因组中建立抗病性的需要。然而，微生物群的复杂性和对植物控制其相关微生物群的机制的知识仍然有限，使得预测微生物群在下一代中的传播和功能变得很困难。

图1：垂直传播微生物群作为共生功能体水平育种基础的概念性应用。亲本植物基因型可以接种微生物，可以改变植物的各种生活史特征。由于新的发展使可靠的微生物传播到下一代植物，所需的植物表型可以通过结合宿主和微生物编码的性状，形成一个可遗传的单位。

      因此，我们提出了一种互补的方法：一种共生功能体（holobiont）水平的育种策略，其中微生物是选择过程中的一个直接目标，有助于实现理想的植物表型。

培育共生功能体：挑战与机遇

     植物相关微生物群提供了一系列特性，使它们能够改变植物性状，获得类似于经典植物育种的表型。利用微生物优化植物表型的想法并不新鲜。然而，迄今为止，由于缺乏一个完整的概念框架和技术限制，微生物对植物的促进作用受到了限制。

      从概念的角度来看，微生物群对植物的预期影响长期以来被归为一个吸引人但相对不明确的概念，即“促进植物生长”。然而，植物相关微生物群可以影响多个植物调控级联（调控级联：泛指精密调节一系列反应而实现某种生物学作用的过程。如控制组织或细胞的专门化和分化的基因调节级联、控制器官形成的遗传调节级联、控制神经元左右对称性的转录调节级联和使细胞对给定信号的应答加以放大的信号转导调节级联等），这些级联将共同定义植物表型。此外，作为非生物和生物环境参数的函数，改变的表型对植物生长的影响将取决于环境。

      与植物相关的微生物群落的复杂性带来了进一步的复杂性。微生物-微生物的相互作用对植物-微生物的相互作用有很大的影响，使它们的可预测性复杂化。最后，外部应用微生物的效果通常是不可靠的，因为引入的微生物群落存活率较低，并且不是由下一代遗传的，妨碍了它们作为育种策略的一部分的使用。然而，最近概念和技术上的改进使全生物育种的发展更接近现实。

      首先，在过去的几年里，植物生理学、调控级联和宿主微生物相互作用的结合更好。现代植物-微生物相互作用研究通常会评估微生物对特定调节级联的影响，同时保持对植物特性之间的权衡。这种新的方法来处理有益微生物使有选择地利用微生物来控制植物的特性从而达到育种计划。

      为了有效地培育植物共生功能体，我们需要能够产生一个可遗传的植物和微生物群落组合。迄今为止，微生物群的大规模应用一直是一个限制因素。这一限制可以通过最近的技术突破来解决。通过给花接种特定的微生物群，一个以Birgit Mitter为中心的科学家团队能够将它们可靠地转移到种子材料中，并将它们传递给下一代植物。这些微生物既可以作为植物内生菌存活，也可以在根际生长。Mitter和他的同事证明了这种方法的有效性，通过传递垂直有益的微生物来加速开花。开花期是产量的重要组成部分，也是植物育种的典型目标。通过花导入特定的内生微生物，可以在不改变植物基因型的情况下，优化小麦开花的时间。因此，微生物对植物表型的影响至少在F1代可以看作是一种共生功能体水平的育种，通过包含特定的微生物群来改变宿主性状。这一突破可能为植物育种开辟全新的场所。未来的植物增强策略不是仅仅修改植物基因组，而是依靠联合修改植物基因组和微生物来进一步修改植物表型（图1）。总之，基因型x微生物群综合方法可以提供一个灵活和强大的工具，快速创建适合农民个体需求的定制植物。例如，同一参考植物基因型可以与不同的微生物群结合，以生成易于定制的表型。例如，促进养分获取的微生物可能有助于贫瘠土壤的生长，而加速开花的微生物可能有助于在寒冷地区较短的植被期植物的利用。

展望

      尽管最近有所改善，但仍需进一步研究以全面实施共生功能体水平的育种。第一个限制源于微生物的有限垂直传播。即使细菌能够可靠地传播到F1代，它们也会在下一代植物中消失。然而，当种子是由专门的公司生产时，这只是一个微不足道的劣势。用于制种的植物可以大规模接种。由于一代F1是为人类或动物的食用而培育的，因此缺乏微生物对其种子的传播是不相关可以忽略的。

      在概念层面上，我们呼吁对引入的微生物群对植物性状的影响有一个更为综合的看法。植物的反应是非常多变的，取决于植物基因型和环境条件。因此，有益微生物群的应用仍然是一个反复试验的乏味过程。采用基于性状的方法，将植物调控级联的变化与特定的微生物基因相匹配，将提供一个更精细的框架，可以更好地预测微生物群落对植物表型的影响，最终释放植物在所需条件下繁衍的能力。最后，为了确保稳定的植物转染和所需的微生物特性的受控表达，我们需要对内生微生物的生态学和进化有更多的了解，包括决定植物组织内存活和向下一代传播的机制。

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