Trends in Plant Science/将叶际微生物组与植物健康连接起来
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首先说下这篇综述文章的背景，这篇文章是以今年4月辛秀芳与何胜洋组在Nature发表的A plant genetic network for preventing dysbiosis in the phyllosphere为背景展开的综述，简要介绍一下这篇文章：植物叶片上生存着大量不同种类的微生物，有益微生物和有害微生物与植物长期共存，但植物控制这些叶际微生物并维持自身健康的机制尚不明确。作者利用拟南芥四突变体mfec (min7 fls2 efr cerk1)在高湿度的条件下显现出黄化和坏死的病症的特点，通过16S rRNA基因扩增子测序测定了健康植株（野生型，Col-0）和不健康植株（突变体，mfec）叶片总微生物组和叶内微生物组，结果表明，健康植株叶片和不健康植株叶片的总微生物组的多样性没有显著差异，但是叶内微生物组的丰度和多样性均有显著的变化。
a：Col-0和mfec的表型特征，b：Col-0和mfec叶内和全部叶片细菌的数目。c：微生物组测序分析Col-0和mfec叶内和全部叶片的细菌种类的多样性，d：Col-0和mfec叶内和全部叶片的细菌种类相对丰度。
另外说一下这篇综述的作者Liu hongwei，一年来在Trends in Plant Science发表了三篇综述，前面两篇是Trends in Plant Science /微生物组介导植物抗逆,Trends in Plant Science/voc诱导微生物引发植物防御,综述为开阔视野，提供新思路，前面提到的这篇研究型文章相关研究人员需要深读。
题目：Linking the Phyllosphere Microbiome to plant Health
将叶际微生物组与植物健康连接起来
期刊：Trends in Plant Science
三年均IF：12.689
作者：西悉尼大学 Liu Hongwei
摘要
叶际有着多种影响生态系统功能的微生物群落。新的证据表明，在遗传网络中受损的植物隐藏着一个改变了的微生物群，并在叶际中失调，它将植物遗传学定位为叶际微生物群组装的关键驱动因素，并将叶际微生物群与植物健康联系起来。
多营养相互作用界面的叶际微生物组
叶际（Phyllosphere）定义为植物地上部所有集体的微生物环境，包括茎，叶，花（花粉与花蜜），果实，表面以及里面定殖的微生物。叶际是一个受到各种生物（如传粉者和昆虫食草动物光顾）和非生物（如紫外线辐射、降雨和热量）刺激以及人为压力（如农业实践）影响的开放的环境。叶际是个动态异质的环境。叶与茎是植物地上部的主要组成部分，但是它们表面被认为是相对寡营养的环境，因为它们不与土壤相连并且容易被雨水冲刷。进化实验表明叶际可以从环境中过滤微生物并且允许特定的系统发育类型定殖在植物上面或者内部，然后服务于植物与生态系统功能。微生物的系统发育类型在植物种类与地理的门级水平上十分一致，主要是变形菌门，放线菌门，拟杆菌门与厚壁菌门（图1A）。
叶际微生物组与植物有着十分紧密的关系并且影响着从单个植株到整个陆地生态系统生产力的多个过程。花粉和花蜜中的微生物（如乳杆菌）在植物-传粉者的相互作用中起着重要的作用。它们可以被传粉者消化并且影响传粉者的肠道微生物组的装配与健康。健康的授粉者是保证成功授粉和植物生产力的关键。叶际通过昆虫介导有益微生物（如链霉菌内生菌）和致病微生物（如病毒和真菌病原体）在植物间的传播，这对植物健康也有重要影响。在叶际中，大多数研究都集中在叶片上，叶片对植物的多样性和适应性起着重要作用，影响着陆地生态系统的生产力和大气固氮等功能。
大量的微生物（平均10^6-10^7个细胞/cm2）在表面生长。它们可以竞争性地平衡宽叶表面的微生物群，防止细菌和真菌病原体的生长。然而，关于它们与植物免疫力的相互作用以及对寄主植物生长和防御的影响的机制认识还不清楚。在一个前所未有的生物多样性时代，了解叶际微生物群在植物健康中的作用将成为提高生态系统健康和生产力的新途径。
图1：叶际微生物组装配与植物健康。A：多个因素可以影响叶际微生物组的装配。土壤是叶际微生物组多样性的大本营，与植物营养和健康相互作用，为叶际提供微生物（通过维管传递和空气传播），并影响叶化学成分。农业管理（如耕作，叶面的农业化学应用）和气候（光，降雨）也通过土壤与植物性状的选择影响叶际微生物组。生物因素包括植物基因型与植物发育时期，害虫的攻击，传粉者的来访，病原菌的感染以及微生物的竞争与协同同样驱动着叶际微生物组的装配。与这些因素相关的机制被认为是由植物的遗传特性和代谢介导的。插入的圆圈代表叶际中在门水平的微生物组成。橙色，变形菌；黄色，放线菌；绿色，拟杆菌；红色，厚壁菌。（B）叶际失调的发生及其对植物-微生物相互作用的影响。受损的植物遗传网络和内环境平衡的破坏改变了植物基因的表达和代谢，从而影响了叶片化学，导致了失调的发生。改变后的微生物群可以反过来与植物宿主相互作用，并创造一个支持其增殖的条件（例如陈桃等人观察到的β-变形菌，2020），形成一个反馈回路，叶际内的微生物群和植物遗传学相互交叉调节。
影响叶际微生物组装配的因素
可能对微生物组产生协同影响的主要驱动因素包括三个主要方面（图1A）：
1.植物所处时空的环境。这些调节因子可能是非生物的（例如气候、土壤类型和特性），它们影响叶的理化特性，也可能是生物的（如受到昆虫和病原体的攻击），它们可以影响植物的免疫和生物特性，从而影响植物相关的微生物分类群。昆虫和病原体的入侵也通过引入额外的微生物直接影响叶际微生物群。
2. 植物的遗传性状（基因型和表型）。植物遗传特性介导叶组织化学和影响微生物迁入和迁出的表面拓扑结构（如粗糙度）。
3. 疾病引起的叶际微生物组的变化。与健康植物相比，患病植物可能具有改变的叶片微生物群落，从而影响叶际中的植物-微生物和微生物-微生物相互作用。虽然我们知道这些因素会影响到叶际微生物群，但如何在植物分泌物中识别出与免疫相关的调控机制来控制叶际微生物生态仍然是一个挑战。
将叶际微生物组与植物健康连接起来
生物失调（Dysbiosis）是由于致病菌（潜在致病菌）的过度生长或微生物多样性的丧失而引起的微生物失衡，它与动物的潜在健康问题有关。最近的一项研究表明，拟南芥（Arabidopsis thaliana）的叶子可能会发生生物失调，类似的现象见于人类胃肠道环境中的炎症性肠病患者。在这项研究中，一个四倍体拟南芥突变体（min7 fls2 efr cerk1，简称mfec）在一定模式下有缺陷，它触发了免疫和细胞表面组分结构基因，在叶片内形成了一个数量上比拟南芥Col-0（野生型）大（100倍）但多样性较低的细菌群落并在叶际引发了的疾病症状（叶片黄化和坏死）。值得注意的是，在mfec突变的胚层中，发现β-变形菌的积累，能够抑制其他物种的生长，而厚壁菌的相对丰度下降。但在mfec突变体中未检测到致病物种。更有趣的是，将从mfec突变体中分离出的52株细菌重建的合成群落重新引入到一个新的Col-0宿主中产生了与突变株相同致病表型。这表明微生物群可以将植物表型转移到新的宿主。然而，还原后的厚壁菌是否能逆转与失调相关的表型未在研究中进行调查。
总的来说，这项研究表明，受损的遗传网络可以影响叶片内生微生物组成，而这些微生物组成与叶片表型相关。细菌多样性似乎对维持植物健康也很重要，这可能是由于细菌多样性高，支持与植物免疫系统的更多互利微生物相互作用，以避免致病菌的产生。同样，另一项研究发现，与防御有关的基因（乙烯信号）与角质层的形成也驱动了叶中特定细菌群的装配。尽管在突变株lacs2、pec1、a n d ein2中没有表现出生物失调的症状，但这些突变株的微生物群落组成和细菌丰度高于野生型植物。这两项研究证明了植物免疫系统和遗传网络在叶中促进健康的微生物装配中的重要性（图1B）。如果没有真核基因，叶际微生物群就会异常，并可能出现生物失调症状。
陈桃等人的已经对模式触发免疫和组成性激活细胞死亡1（CAD1）可以广泛用于植物应对生物和非生物胁迫进行了研究。因此，植物监测其在叶际的内生细菌很可能是整个植物界的一个保守性状，这是千百万年来与微生物共同进化的结果。已有研究表明，植物防御信号通路可以调节根相关微生物的结构和功能，如水杨酸和茉莉酸信号通路。因此存在调节植物的遗传途径，以吸引微生物与植物在根际和叶际的互惠互动的可能。然而，在叶际微生物群落的遗传控制以及对植物健康的影响方面还存在着重大的知识空白。例如（1）哪些代谢物和分子机制介导叶际中的微生物变化，（2）益生菌表型是否仅仅是选择益生菌群的基因型的产物，或者是由基因型和微生物群共同引起的。如果是前者，则为通过工程植物遗传途径培育微生物优化作物提供了科学依据。（3）重塑的叶际微生物组在代谢物中如何变化，以及它和代谢物如何调节植物的表观遗传学和基因表达。这些是关键的知识差距，需要系统地加以解决，以促进对植物-微生物相互作用的基本理解，并反过来加以利用，以提高生态系统的生产力和可持续性。
结束语
叶际微生物群与植物自身的密切相互作用决定了植物对不断变化的环境的响应，并形成一个调节反馈回路，支持两个生态系统组成部分之间的共同进化和互利关系。有效应对生物和非生物胁迫的先天免疫缺陷可能是植物界面临的共同挑战；调节关键寄主遗传网络以防止生物合成障碍可能是利用原生叶际微生物群改善自然和农业植物性能的新途径。
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