野性斯里兰卡：哺乳动物 上篇
斯里兰卡（Sri Lanka，Sri是僧伽罗语中的敬语，而在1972年前这里被称作锡兰Ceylon）是印度洋上的一个岛国，陆地面积约6.5万平方公里，大致相当于两个海南岛。2009年结束内战局势稳定之后，斯里兰卡的旅游业逐渐兴旺发达了起来。这个跟我们距离适中、干净整洁、价格不贵、气候宜人，签证也容易，有着阳光、沙滩、古迹、城堡，充满南亚异域风情的国家自然成了许多人出境游的热门目的地。跟其他的热门去处有些不同，到了斯里兰卡，大自然本身也是重要的旅游内容之一。不管是对野生动物抱有多大的兴趣，乘车在国家公园内Safari几乎成了保留项目。
在明内里耶国家公园（Minneriya National Park，也有译作米内瑞亚的，音译这种事嘛...）大门口排队等着进入的游客们
按照剑桥词典上的解释，Safari是指“（尤指在非洲進行的）觀察野生動物之行，有时甚至狩獵”（an organized journey to look at, or sometimes hunt, wild animals, especially in Africa）。殖民时代的safari基本就是殖民者在殖民地（尤其非洲）进行的狩猎，而到了今天safari则成了进入国家公园或保护区观赏野生动物的代名词。以亚洲象（Elephas maximus）为代表的哺乳动物，也成了在斯里兰卡safari观赏的主要目标。目前，该国已知有哺乳动物约126种（含鲸豚类），如果既safari又出海赏鲸的话，在一个为期10天亲近自然为主的行程里有机会见到15~ 18种哺乳动物。对于自然爱好者们来说无疑具有相当的吸引力，就算普通游客多增长些见识也是极好的哟。
斯里兰卡自然概况速览
斯里兰卡四面环海，地势中间高而四周低，最高的山体见于中南部。一年之中有两个主要的雨季，五至九月受西南季风带来的印度洋暖湿气流影响，再加之山体阻挡形成的迎风坡降雨效应，使得西南部成为了该岛最为湿润的地方。十二月至次年三月，东北季风则吹来了孟加拉湾的水汽，程度和影响均小于西南季风。在气候和地形的共同作用下，以降雨量可将斯里兰卡明显分为湿润区（Wet Zone，下图深绿色部分，年均降雨量2000~ 5000 mm）、干燥区（Dry Zone，黄色部分，年均降水量600~ 1900 mm）、过渡区（Intermediate，浅绿色部分）和干旱区（Arid Zone，红色部分，年均降雨量少于600 mm），见下图。
斯里兰卡地形及四大区域示意图，中间的褐色部分指海拔大于900 m的区域，引自Harischandra et al. 2016
水热条件和地势在很大程度上也影响了人口的分布，湿润区是斯里兰卡人口密度最高的地区，尤其以第一大城市科伦坡（Colombo）及周边为甚，地处山区的第二大城市康提（Kandy）及周边人也不少。跟世界上其他很多地方一样，人多的地方野生动物自然就少了，因此斯里兰卡主要的国家公园其实大多都在不那么适宜人居的干燥区和干旱区。
斯里兰卡人口密度分布示意图，颜色越深的区域意味着人口密度越高，引自http://www.geo-ref.net/en/lka.htm
斯里兰卡主要国家公园的分布，Wilpattu= 维勒珀图国家公园，最大的国家公园；Minneriya= 明内里耶国家公园；Kaudulla= 卡武杜拉国家公园；Sinharaja= 辛哈拉加国家公园，保存最完好的雨林；Udawalawe= 乌达瓦拉维国家公园；Yala= 雅拉国家公园，斯里兰卡最为知名的一个；地图引自http://www.srilankaecotourism.com/wildlife_home.htm
斯里兰卡哺乳动物：有蹄类（Hoofed Mammals）
虽然亚洲象学名里的种本名是maximus，意为“最大的”。但实际上它却排在非洲象（Loxodonta africana）后丛林象（L. cyclotis）之前，是现生第二大的陆地动物。近来一项研究也指出人们心目中”魅力非凡的动物“里面，象排在虎、狮之后，名列第三（详见徒步看山地大猩猩是个什么感受？（下））。而在近现代分类传统当中，亚洲象才是最早被命名的那个象族成员。1758年，瑞典植物学家、博物学家卡尔·林奈（Carl von Linné，1707年5月23日－1778年1月10日）依据源自斯里兰卡的标本命名了亚洲象，生活在斯里兰卡的象也就都属亚洲象的指名亚种E. m. maximus。
卡尔·林奈的墓碑，葬于瑞典乌普萨拉市的乌普萨拉主教堂大厅内
林奈描述亚洲象时也参考过前人的文献，比如上图这个1551年书中的灵魂插图，在今天看来更接近非洲象。没有网络的时代搞点儿研究真心不容易啊，图片引自Gesner, C. 1551. Historiae Animalium Lib. 1 de quadrupedibus viviparis.
人类跟大象之间恩怨情仇的纠葛更是要远远早于林奈了，尤其亚洲地区的象在印度教和佛教里都有着或神圣或崇高的地位。斯里兰卡每年最为盛大的节日，也被认为是全世界最隆重的的佛教庆典——康提佛牙节（Kandy Esala Perahera）上有个非常重要的环节，就是由一头长牙的俊美公象载着佛牙舍利游行。
1885年左右的佛牙节盛况，延续至今，图片引自Wikipedia
斯里兰卡的亚洲象指名亚种体型上要大于亚洲大陆上的E. m. indicus亚种，也大于印尼苏门答腊岛上的E. m. sumatranus亚种和婆罗洲上的侏儒象（有观点认为该居群也是个独立的亚种，体型最小）。除了体型之外，斯里兰卡亚洲象还有个特点是身上有着更多的粉色/浅色色块，而且无论雌雄大部分个体都没有象牙。
卡武杜拉国家公园里的亚洲象母子，photo by@板牙小米
卡武杜拉国家公园里的象群，当天总计有超过200头聚集到水边活动，场面颇为壮观
乌达瓦拉维国家公园里一头正在觅食的象，距离吉普车也就五六米，大家相安无事，photo by@板牙小米
乌达瓦拉维国家公园里的同一头象，不同角度。在非洲的经验让自己觉得这样观看野象简直就是不可思议！非洲没有向导或司机敢开到一条狭窄的车道里这么近距离地看一头象，就算有人敢这么开，我反正是绝对不敢去坐的，photo by@要求不注明出处的热心市民
象这样的庞然大物，每天的消耗也是巨大的，据估计一头成年母象在18个小时内可能会吃掉240 kg的食物。吃得多，拉得自然也不少，一头象每天要排便16-18次，总重量可达100 kg。而且象还需要大量的饮水，要有地方泡澡降温嬉戏。斯里兰卡有着全世界密度最高的野生象，而其人口密度在有亚洲象分布的国家里排第三，不断增长的人口带来越来越大的环境压力，人象冲突（human-elephant conflict, HEC）最终在所难免。
苏黎世动物园岗卡章亚洲象展区（Kaeng Krachan Elephant Park）对人象冲突场景的还原，了解更多请参见苏黎世动物园，如何展示好一头亚洲象
2011年的一项研究估计斯里兰卡野外生活有近6000头象。跟人的直觉相反，象这么大的动物却并不容易通过直接计数来获得准确的种群数量估计。而该国人象冲突每年造成约70人和250头象的死亡。致人伤亡或是盗食农作物后遭到人类的报复，是导致象伤亡的重要原因。面对严峻局势，斯里兰卡管理部门做了不少的努力，位于乌达瓦拉维国家公园里的“孤儿象中转之家”（‘Ath Athuru Sevana’，Elephant Transit Home）就是这样一个机构。因人象冲突或是其他原因造成的孤儿象会被送到这里，集中受到工作人员的照料。这些孤儿象白天都在国家公园里自由活动，每隔三个小时会回到中心接受一次喂奶。象是一种高度社会化的动物，孤儿象能够在这个人工建立的群体中生活，彼此之间可能会形成比较紧密的联系，同时它们跟国家公园里真正的野象也有可能接触，这些都有利于发展和形成自然的行为。可能正因如此，这里施行的孤儿象救助放归具有较高的成功率。
乌达瓦拉维国家公园“孤儿象中转之家”里的象群，截止2011年共有76头被放归野外，有些放归个体被野象群接受，有些则自己形成了象群，有些已经在野外顺利繁衍后代。而从2010年起，由于该国家公园容量有限，开始向其他的地区野放了。这里每天上午9点、12点和下午3点及6点的喂奶时段向游客开放，下次去斯里兰卡有机会要去支持一下工作哦
除亚洲象之外，这里国家公园内常见的有蹄类还有白斑鹿（Axis axis）、水鹿（Rusa unicolor）、亚洲水牛（Bubalus arnee migona）和野猪（Sus scrofa）。斯里兰卡现在的大型猫科动物只剩下豹（Panthera pardus kotiya）了，但在地质历史时期还曾有过虎和狮。今天的豹绝对是站在食物链顶端的老大，而白斑鹿、水鹿和野猪都是它的美味佳肴。只有在猎物丰富不愁吃喝的地方，还能有顶级猎手们的生存空间。
明内里耶国家公园里的雌性水鹿，体型跟白斑鹿相近，但身上没有斑点，浑身的被毛较为蓬松，尾短而且黑，photo by@板牙小米
雅拉国家公园里的雌性白斑鹿和它的孩子，就在吉普车边，非常不怕人，另外也可见白斑鹿背脊中央有条深色带，其上的两排白斑显得很醒目
雅拉国家公园里奔跑的白斑鹿公鹿，非常漂亮，photo by@板牙小米
乌达瓦拉维国家公园里的亚洲水牛，migona亚种为斯里兰卡特有，跟家养水牛相比，亚洲水牛的角更大，向两侧延伸的幅度也更宽，体型也更大，很遗憾，它们的纯正血统受到跟家养水牛杂交的威胁，photo by@板牙小米
雅拉国家公园里的野猪，近处那个身形瘦削的是亚洲胡狼，可能是看上了鲜嫩的小野猪们，但周围的成年野猪绝不好惹啊，photo by@板牙小米
跑到路边来等吃的野生二师兄（我们并没有喂它），异乎寻常的胆大，一看就是被人喂出这习惯来的... 真的不要投喂野生动物啊，不管是在野外，还是动物园。人吃的东西很多对它们并不好，而且让它们把食物跟人联系起来，结局往往都很丑陋
斯里兰卡哺乳动物：灵长类（Primates）
迪士尼自然于2015年推出的纪录片《猴之王国》，讲述了斯里兰卡中部波隆纳鲁瓦（Polonnaruwa）一群斯里兰卡猕猴的故事，很有意思，强烈推荐
还在读书的时候，就蛮羡慕研究灵长类行为的同行们。随便一个什么观察发现，他们都能做到在报告的时候讲得津津有味，下面的听众听得来心驰神往。大概是跟我们沾亲带故的灵长类本身就有种吸引人的光环吧。斯里兰卡一共有三种非人灵长类动物，都属于猴科（Cercopithecidae）。不过其中一种为猴亚科（Cercopithecinae）的猕猴属（Macaca）成员，斯里兰卡猕猴（M. sinica）；两种属疣猴亚科（Colobinae），紫脸叶猴（Semnopithecus vetulus）和冠长尾叶猴（S. priam thersites）。前两个是该国的特有种，thersites亚种则是特有的亚种，也就是说斯里兰卡的非人灵长类都是该岛所特有的！前面讲的什么湿润区、干燥区知识点都还记得吧？记不得也别慌，因为它们马上就又要蹦出来了。
斯里兰卡猕猴和冠长尾叶猴在斯里兰卡比较常见，常见到在道路边、城市里也有机会能看到。而且斯里兰卡猕猴在岛内不同的区域内分化出了三个亚种：指名亚种M. s. sinica见于干燥区，M. s. aurifrons亚种见于湿润区，在山区还有个M. s. opisthomelas亚种。三者间在毛色和毛发长短上有区别，指名亚种偏红棕色，aurifrons亚种背部偏黄，opisthomelas亚种被毛则较长。从分布上来看，《猴之王国》的主角应该是指名亚种。
明内里耶国家公园里的斯里兰卡猕猴，猕猴属成员的尾一般都比较短，但斯里兰卡猕猴的尾明显超过了体长
明内里耶国家公园里的斯里兰卡猕猴，青年母猴有时会“抢”母猴怀中的猴宝宝，这是在向地位更高的母猴示好，也能让自己有机会练练手带孩子，当然猴宝宝它妈怎么看这个情况，会怎么反应，那就是另外一回事了，photo by@板牙小米
斯里兰卡猕猴三亚种示意图，左边是生活在干燥区的指名亚种，中间是湿润区的aurifrons亚种，右边是山区的opisthomelas亚种，尽管在斯里兰卡仍很常见，但因为在过去40年间种群数量下降超过一半，世界自然保护联盟的物种红色名录里已将该种的受胁状况评估作“濒危”（endangered，EN），引自Roos et al. 2014
神猴哈奴曼，图片引自网络
印度神话史诗《罗摩衍那》里有只武艺高强，战斗力惊人的神猴哈奴曼，其原型被认为就是广泛见于南亚次大陆的长尾叶猴（S. [entellus]）。过去认为整个南亚的地区的长尾叶猴只有一个种，但后续更深入的研究将它一分为了六！北部有四种，南部则有两种，斯里兰卡能见到的正是南部的冠长尾叶猴S. p. thersites亚种。跟斯里兰卡猕猴类似，尽管冠长尾叶猴在国家公园里并不难见到，但由于在过去30年间栖息地面积减少了一半以上，世界自然保护联盟的物种红色名录里也将该亚种的受胁状况评估作了“濒危”（endangered，EN）。
“长尾叶猴”种群的区别，可见北方的四种在行走时上举的尾尖垂向身体一侧，南方的两种尾尖则朝向身后，冠长尾叶猴头顶有个突出的顶冠，引自Menon 2014
雅拉国家公园管理处门口的冠长尾叶猴，疣猴亚科的成员多取食树叶嫩枝等植物性食物，因此有着一个相对较大的肠胃来帮助处理这些不大好消化的食物，人类的很多食物对它们来说都是高糖高盐高油脂，对它们而言非常不健康，真的千万千万不要去投喂啊
冠长尾叶猴的三个亚种示意图，除见于斯里兰卡的thersites亚种之外，还有分布在印度南部和东南部的指名亚种S. p. priam和中南部的anchises亚种（图中黄色的个体），左上角的是南长尾叶猴的指名亚种S. hypoleucos hypoleucos，引自Roos et al. 2014
前面两种看起很常见的都是“濒危”，那该国最少见的非人灵长类紫脸叶猴情况又怎样？尽管世界自然保护联盟的红色名录里对紫脸叶猴的评估跟其他两种一样，也是“濒危”。但2004-2016年间，世界自然保护联盟灵长类专家组和国际灵长类学会却连续7次将其评估为全世界最濒危的25种（含亚种）灵长类之一！这又是为何呢？原来紫脸叶猴在岛上从南到北一共分化出了四个亚种，2009年斯里兰卡内战结束后，城市化、经济发展和农业生产都导致了森林面积的减少。对生活在湿润西部的S. v. nestor亚种而言，由于这里的人口密度最大，遭受的压力也最大。一方面，生境退化使得它们赖以生存的植物种类减少或消失，不得不转向质量较差的食物。另一方面，生境破碎化迫使它们不得不更多在地面或是借助电线移动，地面的狗或车辆由此可能伤害到它们，接触输电线路导致触电也会造成伤亡。
而在中部山区霍顿平原的S. v. monticola亚种则面临另外的威胁。当地引种的草料和农业生产促进了水鹿的繁殖，而大量的水鹿活动啃食破坏了紫脸叶猴依赖的森林。一边是欣欣向荣的水鹿，另一边却是食物日渐匮乏的紫脸叶猴，自然界微妙的平衡一旦被打破，产生的后果实在是让人始料不及。对于我们人类近亲的遭遇来说，有句古诗来形容简直在恰当不过了：“苟利国家...” 啊，不对，应该“本是同根生，相煎何太急”！
霍顿平原的紫脸叶猴S. v. monticola亚种，photo by@板牙小米
紫脸叶猴的四亚种示意图，左上为指名亚种，见于湿润区南部，一条已建成的高速很可能将阻止靠近海岸种群和内地种群间的基因交流；左中为人口稠密区内的nestor亚种；左下为干燥北部的philbricki亚种，面临较大的偷猎压力；右上是湿润中部的monticola亚种。右下角是黑乌叶猴S. johnii，引自Roos et al. 2014
未完待续...（对斯里兰卡感兴趣的盆友点击‘阅读原文’再了解一下吧）
参考资料
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Wilson, D. E. et al. 2011. Handbook of the Mammals of the World. Vol. 2., Hoofed Mammals. Lynx Edicions, Barcelona.
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