有关鸟的巢，你知道或不知道的事儿
喜鹊巢和它的邻居们，摄于郑州中牟
现在已经过冬至了，从节气上来讲便进入了“数九寒天”，也将迎来冬季里最冷的时期。此时北方的许多树木早已掉光了叶子，在高高树杈之间总是不难找到上图红圈里那样的貌似随意堆砌的一大坨树枝。再仔细观察一下，会有机会见到一些黑白相间的鸟在周围活动。如果身边恰好有观鸟的朋友可以请教，那他们一定会告诉你这些鸟儿就是传说中牛郎织女的好朋友——喜鹊（Pica [pica]）了。
喜鹊和它的巢，引自Arkive
喜鹊巢外观上看似结构粗糙，其实内部别有洞天。大致可以分为4层：A就是最外面杂乱的树棍层，呈球状，也构成整个巢的屋顶；B则是内部由泥土做成的精致碗状层；C是里面一层，是在泥质碗当中铺垫的树叶、草根等柔软材料；D是最里一层，也是材质最柔软的一层，多是羽毛、草叶和毛发。而且它们的体量也如你看到的一样不容小觑，在丹麦曾记录一个喜鹊巢共由598根树枝组成，重达4.6kg。而在山东招远县曾发现4个喜鹊巢连接在一起，总重达20.5kg。
喜鹊巢内部结构示意图，引自Birkhead 1991
两只喜鹊亲鸟正在巢中育雏，可见碗状的泥质内层，引自dreamstime.com
不难想象需要花可观的时间和精力来建造这样的巢，甚至在这个季节你就能观察到有些喜鹊已经开始衔着树枝在巢里外忙碌了。有个问题听起来可能不那么有趣，但也许很多人都有/有过这样的困惑：喜鹊的巢是它们的家吗？
鸟巢的作用
上一个问题的答案：是，也不是。对于大多数鸟类而言，巢只是卵和幼鸟临时的家。亲鸟筑巢用以产卵和育雏，等幼鸟羽翼丰满离巢出飞之后，巢的历史使命也就完结了。世界上目前已知有超过10000种鸟类，它们中的绝大多数都修筑形式多样，所处位置也千差万别的巢。水边繁殖的鸻鹬类、鸥类的巢，很多简单到只是岸上浅浅的一个凹窝。而生活在亚洲和非洲的织雀（weavers），则会利用植物纤维编织非常精巧的鸟巢。对鸟巢多样性感兴趣的朋友可以参阅荐书 No.1 ▏《千奇百怪的鸟世界》：含《世界鸟巢图鉴》和《鸟巢探秘1、2》。另外，需要注意区分一下，也并不是所有鸟修筑的都是起到庇护卵和雏鸟作用的巢。比如，许多雄性园丁鸟所筑的其实就是求偶场（详见我也搞不懂这鸟为啥叫“园丁”，明明是学建筑的嘛）。
一些北美鸥类和鸻鹬类的巢、卵及雏鸟，引自Manatee County Audubon
黑头织雀（Ploceus cucullatus）编织巢过程的示意，引自Hansell 2000
鸟巢的演化：分类
在了解鸟巢的功能之后，另一疑问可能也就随之而来：为什么鸟类的巢会如此多样？或者说，我们现在观察到各式各样的鸟巢是怎样演化而来的呢？不得不说，这是一个令所有对于鸟类感兴趣的人，都会很着迷的问题。早期的研究，主要集中在描述不同的鸟筑什么样的巢，并且把它们的巢修在什么地方，并大致进行了归类。喜鹊的巢应该属于哪一种呢？
八种基本的巢类型：a. 杯状，b. 球状，c. 球状带通道，d. 碟状，e. 床状，f. 浅凹状，g. 冢状，h. 洞穴状，引自Hansell 2000
八种基本的筑巢位置：a. 树上或灌丛中，b. 草丛或芦苇，c. 地面，d. 树洞或缝隙，e. 地洞或缝隙，f. 墙壁，g. 崖壁，h. 水面巢，引自Hansell 2000
鸟巢的演化：探索
在对鸟巢的形制归类之后，人们最感兴趣的其实还是为什么会是这样的问题。于是，鸟类学家们开始尝试把已知的鸟巢信息与对应种类彼此之间的亲缘关系进行叠加，以此来寻找不同的鸟巢如何演化的答案。2015年，在美国鸟类学会会刊《Auk》上就发表了一篇这样的研究。通过对97种“鹛类”是营地面/非地面巢，杯状/球状巢的分析，结果发现球状巢的种类营巢高度倾向低于杯状巢种类，这可能是由于营地面巢的种类需要更好的隐蔽条件来躲避天敌，所以筑更为封闭的球状巢。
研究的97种“鹛类”里有38种在地面筑巢，59种为非地面巢，黑色代表杯状巢，白色代表球状巢，引自Hall et al. 2015
模型预测“鹛类”巢高和巢位置的结果，箭头表明演化转变的方向，越粗则表明可能性越大，从图上可以看出，杯状巢和球状巢都有变高的趋势，而地面巢则有转变为球状巢的趋势，引自Hall et al. 2015
一切都显得符合情理，对吧？但该研究存在先天不足，因为这里所指的“鹛类”实际指代了许多亲缘关系其实并不那么近的种类。换句话说，很可能是不同的遗传背景在左右巢高和形状，而非作者所想的那样。对“鹛类”分类感兴趣的朋友，烦请参阅鸟类分类垃圾筒——鹛类系统进化研究新进展（修订版）。
2017年，另一篇对杯状巢和球状巢进行更为全面研究的论文发表在了英国皇家学会会刊生命科学子刊《Proceedings of the Royal Society: Biological Sciences》。这一次，研究者们对澳洲的雀形目鸟类以及雀形目所有科进行了系统发育关系重建和巢相关信息的叠加。今天的研究已经指出大多数雀形目鸟类起源于澳洲大陆，因此了解生活在这里鸣禽巢的演化，有助于理解巢的形制在整个雀形目早期演化中的情况。结果发现，尽管球状巢在今天的雀形目鸟类中并不占多数，但在过去却应该是主流形式。而开放的杯状巢在雀形目鸟类早期演化历程中至少先后4次独立出现，其中3次都发生在澳洲的种类当中。无论基于何种原因，相对简单的杯状巢比球状巢一定有其适应上的优势所在。
澳洲和世界雀形目鸟类巢形制的简表，315种指澳洲分布雀形目种类，123指世界雀形目科的数目，括号内为百分比，引自Price & Griffith 2017
澳洲雀形目鸟类系统发育关系与巢形制的对应，黑色指球状巢种类，红色指杯状巢，可以看出红色独立出现于三个进化支（蓝色圆圈所指），引自Price & Griffith 2017
现生最古老的雀形目鸟类新西兰刺鹩科（Acanthisittidae）和亚鸣禽（代表为八色鸫科Pittidae和阔嘴鸟科Eurylaimidae）都营球状巢，因此认为球状巢是更为原始的特征。同时，从下图还可以看出，球状巢这一原始的特征在很长的历史时期居于主流，但在相对晚近出现的广义“鸦科”和“雀科”里，杯状巢似乎一下子便后来居上了。
全世界雀形目鸟类科一级系统发育关系重建与巢形制的对应，黑色指营球状巢的科，红色指杯状巢，灰色指营巢状况不明，蓝色指澳洲种类，白色指非澳洲种类，值得一提的是，美洲地区的亚鸣禽（suboscines）里还有不少种类缺乏最基本的了解（灰色部分占比较大），引自Price & Griffith 2017
鸟巢的演化：故事远未结束
得益于近些年来分子遗传学领域的进步，如今的研究者们可以得到越来越详尽，可信度也越来越高的鸟类之间亲缘关系远近的估计和重建。网络时代，研究资料的获取也变得更为便捷高效。尤其以西班牙Lynx出版社推出的HBW Alive在线资料库为代表，几乎现生鸟类方方面面的资料在动动鼠标之间就能一览无遗。更优良的条件，也催生出了更为全面的研究。
2018年5月，台湾中研院生物多样性研究中心的洪志铭博士研究团队在英国Nature出版集团旗下子刊《Nature Communication》上发表论文（点击文末阅读原文可以下载该文献），对全世界现生鸟类所有242个科进行了系统发育关系重建及其巢形制的综合分析。他们在三个维度（巢址、巢结构和搭建方式/巢与基底连接方式）进行了探讨，结果发现：
1）杯状巢在现生鸟类当中最为常见，其次是次级洞巢，球状巢和平台状巢；
2）上述不同巢的形式在雀形目和非雀形目当中分布并不均匀，雀形目当中多是杯状巢和球状巢，而筑平台状巢的几乎全是非雀形目成员；
3）多数营洞巢的非雀形目科之间有着较近的亲缘关系，但营洞巢的雀形目科之间关系则通常较远；
4）所有科当中近1/5营简单的浅凹状巢，这些种类全部属于非雀形目；
5）所有科当中近2/3将巢建在树上，多数营地面巢的种类属于非雀形目，而多数将巢筑于非树植被中的种类则属于雀形目。
巢址、巢结构和搭建方式在现生鸟类当中分布的百分比，引自Fang et al. 2018
而从演化的角度来分析，地面的浅凹状巢应当是现生鸟类先祖最为基本的营巢模式，平台状巢和次级洞巢则在早期从上述基本形式分化而出，初级洞巢（如啄木鸟）是在次级洞巢之后才演化形成。杯状巢在鸟类演化历程中至少独立出现了三次，其中最早的一次出现在非雀形目中的夜鹰目（Caprimulgiformes）里的雨燕和蜂鸟里，另外两次则出现于雀形目。
巢形状与现生鸟类系统发育树的对应，紫色为浅凹状巢，橙色为平台状巢，黄色为杯状巢，浅绿色为球状巢，深绿色为带通道球状巢，浅蓝色为初级洞巢，深蓝色为次级洞巢，浅粉色为巢寄生，浅褐色为冢状巢，灰色为资料缺乏，引自Fang et al. 2018
就巢址而言，在树上筑巢是相对比较早演化出现的，而水面巢、悬崖或河岸/土坡、以及非树植物中筑巢则是较晚出现的形式。地下筑巢的形式独立演化出了几次，而在白蚁或蚂蚁穴里筑巢的种类基本都属于佛法僧目（Coraciimorphae）和鴷形目（Piciformes）成员。巢搭建方式相对最为保守，巢底部座于基底这一基本方式之外的形式相对较晚才得以出现。
巢址与现生鸟类系统发育树的对应，浅黄色为地面巢，深绿色为树上巢，浅绿色为非树植物中的巢，浅褐色为悬崖/土坡巢，紫色为地下巢，蓝色为水面巢，深褐色为白蚁/蚂蚁穴中的巢，浅粉色为巢寄生，浅土褐色为冢状巢，灰色为资料缺乏，引自Fang et al. 2018
总而言之，现生鸟类筑巢行为在三个维度（巢址、巢结构和搭建方式）上呈现出非常多样的状况，并不存在步调一致的变化。但是三个维度的演化之间，确实又有着内在的联系。比如，当新的巢结构或与基底相连接的方式出现之后，才使得利用新的巢址变为了可能。相比巢址，巢的结构具有更为强烈的系统发育关系信号，或者说亲缘关系相近的种类更可能享有相同/似的巢结构。
这项最新的研究提示了新的演化特征（如巢结构和巢与基底连接方式）以及新出现的生态机会（如新产生的巢址）也许能够在某种程度上解释现生鸟类的适应辐射（adaptive radiation）。但还需要更为深入更加详尽的研究来提供更为有力的证据。与此同时，还应清醒的认识到巢址、巢结构和搭建方式并非鸟类营巢行为的全部，未来的研究应当关注其他的方面。我们有关鸟巢演化奥秘的探索也许才刚刚开始。
参考资料
张凤辉，薛登一. 1985. 一个罕见的喜鹊巢. 动物学杂志，20 (5)：28.
Birkhead, T. 1991. The Magpies: the Ecology and Behaviour of Black-billed and Yellow-billed Magpies. T & A. D. Poyser, London.
Fang, Y. T. et al. 2018. Asynchronous evolution of interdependent nest characters across the avian phylogeny. Nature Communication: DOI: 10.1038/s41467-018-04265-x
Hall, Z. J et al. 2015. The coevolution of building nests on the ground and domed nests in Timaliidae. Auk, 132 (3): 584-593.
Hansell, M. 2000. Bird Nests and Construction Behaviour. Cambridge University Press, Cambridge, UK.
Price, J. J. & Griffith, S, C. 2017. Open cup nests evolved from roofed nests in the early passerines. Proc. R. Soc. B, 284 (1848): 20162708. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2016.2708
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