大脑的认知地图：究竟是什么左右了我们的记忆和导航能力？

新近证据表明，大脑对抽象知识编码的方式与它表示空间位置的方式相同，这提示了一种更普遍的认知理论。

JORDANA CEPELEWICZ

封面：Alexandre Tamisier

NEUROSCIENCE  神经科学

在精神世界和物质世界之间，我们人类总能体验到一种奇异且深层的联系，尤其在记忆方面。我们擅长记忆地标和场景，而当某个位置被给予情境时，记忆则更容易。为了记住长篇演讲稿，古希腊和罗马的演说家想象自己徘徊在富于提示的“记忆宫殿”中。现代记忆竞赛冠军们仍然使用这种技术来“摆放”长串的数字和名字等。

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我们的语言充满了用以推理和记忆的空间隐喻。

正如哲学家康德所说，空间概念是我们藉以感知与解释世界的组织性原则，其中不乏抽象的方式。人工智能公司DeepMind的神经科学家金·斯塔肯菲尔德（Kim Stachenfeld）说：“我们的语言充满了用以推理和记忆的空间隐喻。”

过去十几年的研究表明，那些隐喻——至少在记忆与导航两种能力方面——可能在大脑中具有物质基础。而海马体这一海马形状的大脑区域，对这两个功能都是必不可少的。有证据开始表明，构成两者的基础可能是相同的编码方案（同样是基于网格的表现形式）。一些研究人员最近提出，这种编码方案可以帮助我们处理其他类型的信息，例如视觉景象、声音和抽象概念。最雄心勃勃的说法称，这些网格代码可能是理解大脑处理一般常识、感知和记忆中所有细节的关键。

失忆症与六边形

1953年，27岁的亨利·莫莱森（Henry Molaison, 又称H.M.）进行了一项高风险的实验性手术，以治愈自己的癫痫。神经外科医生从他的大脑深处摘除了海马体及周围组织，减轻了癫痫发作，却不经意间给他带来永久失忆症。直到半个世纪后H.M.去世，他都无法编录新的记忆：记不住早餐吃了什么，也记不住最近的新闻标题，遑论几分钟前别人介绍过的陌生人。

H.M.的悲剧故事彻底改变了科学家对海马体在大脑组织记忆中的作用的理解。

多年后的另一场以海马体为中心的革命，帮助其开拓者摘得诺贝尔奖：两种不同细胞的研究共同表明，海马区域的基本功能不仅包括记忆，还有导航与二维空间的表征。

神经科学家约翰·奥基夫（John O'Keefe）发现了位置细胞，大脑导航系统的一个主要组成部分，这一发现开启了对海马体内认知地图的研究。

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约翰·奥基夫（John O'Keefe）

第一种细胞发现于1971年，即主要用来指示当前位置的“位置细胞”。伦敦大学学院的神经科学家约翰·奥基夫（John O'Keefe）及同事监测了自由活动的大鼠的大脑活动，并观察到一些神经元只有当大鼠在笼子的特定位置时才会激发。例如，当大鼠嗅到围栏的东北角时，某些神经元变得活跃，除此之外则保持安静；其他神经元则在大鼠处于笼子中心时激发。也就是说，这些细胞编码了一种空间感（“你在这里”），并共同创造整个空间的地图。（当大鼠被放入不同的笼子或房间时，这些位置细胞会“重新映射”并编码不同的局部位置。）

这些研究结果启发了新的提议：除了物理地图以外，海马体可能正在创造和存储“认知地图”（在上世纪40年代，心理学家爱德华·托尔曼首次提出这一想法，来解释大鼠在迷宫中想出新捷径的机制）。至少，在寻找这类“地图”存在迹象的长路上，海马体看起来是个很好的开端。

这项工作最终促使迈-布里特·莫泽（May-Britt Moser）和爱德华·莫泽（Edvard Moser）将注意力转向位于海马体旁边的内嗅皮层。该区域为海马体提供了重要的输入，它也是阿尔茨海默病首先恶化的区域之一，能够影响患者的导航和记忆能力。研究人员在内嗅皮层发现了网格细胞，它们很有可能参与了“认知地图”的形成。

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网格细胞代码可能是某种度量或坐标系统。……它所能规划的维度似乎是随机的。

雅各布·贝蒙德（Jacob Bellmund），马克思·普朗克研究所

不同于位置细胞，网格细胞并不显示特定的位置。相反，它们组成一个不受位置影响的独立坐标系（网格细胞也因此常被称作大脑中的GPS）。每个网格细胞随着有规律性的间隔激发，形成一个六边形。想象一下：你的卧室地板铺满相同大小的六边形地砖，每个地砖被分成六个等边三角形。你走进房间，每当走到任何这些三角形的顶点时，其中一个网格单元就会触发。

不同的网格细胞群形成各异网格：它们可能是或大或小的六边形，有不同的朝向，彼此偏移。这些网格细胞一同工作，映射环境中每个位置，任何特定位置都能被表示为一种独特的网格细胞激发模式组合。不同网格重叠的信息点会告诉大脑身体此刻所在何处。

这种网格网络或网格编码建立了比位置细胞更内化、自然的空间感。位置细胞很好地提供了导航到地标和有意义的地点的方位信息，网格细胞则提供一种无需外界线索的导航方法。事实上，研究人员认为，网格细胞还负责所谓的“路径整合”，即一个人在被蒙住眼睛时追踪自己的空间位置时所利用的机制——从起点移动到了哪里、距离多远、朝向哪里。

— 图片来源：Lucy Reading-Ikkanda

“正因如此，网格编码可以作为某种度量或坐标系，”认知精神科学家雅各布·贝蒙德（Jacob Bellmund）说，“你基本上可以靠这种代码测量距离。”此外，由于代码的运作方式，这种编码方案能够独特且高效地表示大量信息。

不仅如此，考虑到网格网络基于相对关系，至少在理论上，它不仅可以表示大量信息，更可以表示大量不同类型的信息。“网格细胞的精髓在于它是最稳定的物理学方案——六边形——的动态实例化，” 神经科学家哲尔吉·布萨基（György Buzsáki）说。也许这正是自然的解决方法，让网格细胞表征从语义地图到未来规划地图的任何结构化关系。

网格细胞的更多角色

“我们一直在思考海马体和内嗅皮质更广泛的用处，”斯塔肯菲尔德说。“你可以（用网格细胞）重建大体的空间结构并更快应用到新的情况中，这个点子太厉害了。”而这可以让人“行事和学习都更有效率”。

由于研究人员通常不能直接测量被试的单个神经元，他们必须用更聪明的办法。例如，神经科学家们在2010年发现，可以在功能核磁共振成像中寻找一种特别的信号，来间接测量网格细胞活动。这种“六边向”信号在个体探索虚拟环境时出现。事实证明，该信号同时也出现在其他任务中，不论该任务是否涉及空间位置。

神经科学家迈-布里特·莫泽（May-Britt Moser）和爱德华·莫泽（Edvard Moser）在内嗅皮层中发现了网格细胞，完成了奥基夫（O'Keefe）几十年前开始构建的大脑导航系统的图像。

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盖尔·摩根（Geir Mogen） / 卡弗里系统神经科学研究所

最早的一个例子介乎两者之间，即视觉空间的导航。研究人员发现，当头部被固定住的猴子仅仅用眼睛追踪图像时，猴子的内嗅皮层中有网格细胞活动的证据。近期的人体实验研究发现了同样的六向特征，一些实验甚至确定了在物理空间导航中观测到的其他更直接特性。

大脑可能是按照类似的原理记录时间的。我们已经发现海马体包含在某些情况下也表现为“时间细胞”神经元的位置细胞，这些位置细胞通过被激活以指示连续的时刻（而非空间中的连续位置）。 实验中的大鼠穿过迷宫，它们需要在轮子或跑步机上小跑一段特定的时间，然后继续向前。 在大鼠跑步的间隔期间，其实际绝对位置保持不变，细胞在海马体中激发，以追踪它们的时序进程：一些神经元在最初的几秒内是活跃的，其他神经元在接下来的几秒中是活跃的，依此类推。贝尔蒙德说，这一发现“将时间作为一个不同的维度纳入等式”。

大脑如何为往事铺上时间线？

大脑不能直接记录时间的流逝，但最近的研究提示：大脑能将时间链接到记忆上。

去年发表在《自然》杂志的研究为一种新的编码系统提供了证据，该编码系统独特地在记忆或经历的情境中表示时间。由莫泽两人带领的研究小组发现跨越多个时间段（从几秒到几小时）的编码方案。虽然时间编码和网格单元之间尚未建立明确的联系，但科学家们已经瞥见潜在的联系：例如网格细胞能够表示老鼠在跑步机上跑过的时间。

2017年，普林斯顿大学的科学家带来另一个潜在的维度：声音。他们让大鼠推动杠杆来改变发出的音调频率，以对应它们之前听过的音调，然后监测此时大鼠的大脑活动。他们的观察结果暗示，大鼠可能是通过在心理上的“声学空间”里导航，来寻找想要的音调。

认知神经科学家雅各布·贝尔蒙德研究海马体两个主要功能的交叉：空间导航和情景记忆。他和同事提出，这类统一框架的关键在于脑中的网格细胞。

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马克斯·普朗克人类认知与脑科学研究中心

也许最令人着迷的当数2016年的一项实验，该实验为网格细胞行为引入了更为抽象的情境。由牛津大学的计算神经科学家提摩西·贝伦斯带领的研究人员，为被试呈现了一只鸟的剪影，过程中鸟的脖子、腿的长度被不断伸长、压缩。被试的功能磁共振成像中多处出现了六向信号；信号的变化显示被试仿佛在二维“鸟空间”中导航，一个轴代表脖子长度，另一个则代表腿长。

这一发现意味着大脑处理物理空间和概念空间里的路线轨迹的方式或许如出一辙。现在，贝伦斯、贝尔蒙德及神经科学家克里斯蒂安·多勒（Christian Doeller）在内的研究者提出，所有知识都可以这样建构，以所关注的特征为索引——不同的对象、体验和记忆都可以在网格细胞中如此组织规划。

“它可以映射的维度看似随机，”贝尔蒙德说，“有趣的是它可应用的领域如此广泛，其机制却得以保留。”

德国神经退行性疾病中心的认知神经科学家托马斯·沃尔博斯（Thomas Wolbers）补充说，这项成果对网格细胞不过是一种固有的结构、并专门地发出“单纯位置信号”这一设想提出质疑。“目前为止，我们仅仅在空间方面中领略过它，因为我们只关注了导航任务和方法，”他说，“它的应用范围可能比想象的更加广泛。”

类比的力量

社会行为研究最近也有了一些引人注目的初步成果。我们一直以来都用物理空间的名字探讨社会：攀爬社会阶层，建立扩展社交网络，还有那些关系或“远”或“近”的人们。现在一些研究小组正尝试探究社会关系中网格代码的证据。

最近的一项研究建立了一个与鸟类实验颇为相似的二维空间：人们在电脑游戏中，与其他角色交互，以期改变其权力或从属关系。研究者们发现，海马体似乎能追踪游戏角色在这个空间中相对于被试的位置。尽管实验没有确定海马体究竟是否是以类网格方式在社会信息中导航，正致力于该研究项目的西奈山伊坎医学院研究生马修·谢弗（Matthew Schafer），期望能找到六向信号的迹象。（他与其他人正研究在自闭症谱系障碍等类型的患者中，这类导航是否受到了阻挠或影响。）

DeepMind神经科学团队的研究科学家金·斯塔菲尔德，希望通过了解海马体和周围大脑区域构建通用结构表征的方式，可以帮助优化提升机器学习技术。

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金·斯塔肯菲尔德（Kim Stachenfeld）

这些想法或许可以给人们以鼓励，去追寻隐藏在其他空间隐喻中的线索：毕竟，位置细胞和网格细胞之外的神经元可能也在发挥作用。比如当动物将头部朝向特定方向时被激发的头部方向细胞，表示一个人在空间中移动的速度的速度细胞，甚至还有表示墙和其他环境边界的位置的边界细胞。

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如果非物理空间知识可以被表示为二维尺度上的连续变化，大脑可能使用一种普适系统编码空间和非空间知识。

在更抽象的背景下研究这些神经元可能带给我们新的见解。举个例子，人们发现边界细胞活动不仅反映物理空间的边界，还能反映时间顺序中不同事件的边界。这些神经元是否也参与形成概念之间的边界，在大脑中创建不同知识领域？或者，头部方向细胞是否协助人在给定的话题中定位自己？这些类比的可能性是巨大的。 

同理，我们可以更好地了解疾病及其他不同的状态。研究衰老的沃尔博斯和同事在最近一篇文章中讨论了老年人的空间导航的网格编码如何改变。他们发现，这类信号变得不那么稳定，网格也会在不同的定向间波动——而在蒙住眼睛并被带着迂回着行走后，网格不稳定的人比较不容易记住自己的相对位置。沃尔博斯提出，如果网格代码是用于处理多种类信息和记忆的，破坏空间网格系统稳定性的病理可能会对记忆的稳定性和其他认知领域产生更普遍的影响。

不过，“在这个阶段，”他提醒道，“现有的数据极少。我们必须谨慎。”

伦敦大学学院的行为神经科学家凯特·杰弗里（Kate Jeffery）同意该说法。当然，如果非物理空间知识可以被表示为二维尺度上的连续变化，大脑可能使用一种普适系统编码空间和非空间知识。但同样也可能是因为一些认知任务是如此复杂和不自然，以至于大脑被强迫像依靠拐杖一样仰赖空间类比才能完成它们。或许那些基于声音频率和拉伸的鸟的实验就是利用了这特点，杰弗里说。

统一的框架

为了进一步肯定网格编码更广泛的应用，研究人员首先希望搞清楚，既然高层次知识往往涉及远远多于两种性质，譬如脖子长度和腿长，譬如权力和关系，这些细胞是如何在两个以上的维度作用的。这是目前人们正希望从针对在三维空间中导航的蝙蝠的研究中了解的东西。

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根据他的“千脑智能理论”，皮层并不是独立地处理感官知觉输入，而是针对一个位置进行处理和应用。

一些研究人员甚至提出更大胆的主张。机器智能公司Numenta的创始人杰夫·霍金斯（Jeff Hawkins）带领着自己的队伍，致力于将网格编码应用于对海马体区域的记忆相关的功能的解释，同时进一步理解整个新皮质—并用它来解释认知的所有方面，以及我们如何模拟周围世界的各个方面。根据他的“千脑智能理论”（thousand brains theory of intelligence），“皮层并不是独立地处理感官知觉输入，而是针对一个位置进行处理和应用。”他补充说，当他第一次萌生这个想法，并想到网格细胞如何参与这个过程时，“我兴奋得差点跳了起来。”

霍金斯认为同样的逻辑适用于任何具备结构化框架的事情。“我们做的所有事（计划、数学、物理和语言等）可能都基于相同的原理，”他说，“我认为正处在一个转折点上，忽然间我们就将迎来了一个全新架构，来理解大脑的运作。”

虽然该假设引起了其他研究者的兴趣，他们依然不确定能否在海马体周围以外发现网格细胞。他们认为，若想要证明设想的模型，霍金斯等人仍然有很长的路要走。

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当概念和认知性的想法真正开始和低级别的神经数据产生联系，真的让人很有满足感。

金·斯塔菲尔德，DeepMind

尽管如此，对于改善人工智能而言，这是个好的开始。如果网格框架真的具有普遍适用性，我们就能模拟它来构建更灵活、有创意、普适且强大的机器。

这个领域才刚刚开始设法克服这些问题。当下，研究者们正继续探测不同情景下海马体的活动，期望最终可以统一解释其记忆和导航功能。“概念和认知层面的理论与底层的神经数据开始衔接起来了，”斯塔菲尔德说，“这多美妙啊。”

翻译：Nox

审校：西子

编辑：夏明明

https://www.quantamagazine.org/the-brain-maps-out-ideas-and-memories-like-spaces-20190114/

Jordana Cepelewicz

Quanta 杂志生物主题专职作者。她在数学、神经科学等方面的文章也在Nautilus和Scientific American上发表。她在2015年获得耶鲁大学授予的生物学和比较文学学士学位。

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