【周刊】土壤整体抑病性和特异抑病性
作者：汪宁祺，南京农业大学硕士在读。主要研究土壤抑病性的构建及meta分析。热爱分享，知识无价。
周刊主要展示LorMe团队成员优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊主要通过一篇关于抑病性的优秀综述文章，为您比较土壤整体抑病性和特异抑病性的异同，为接下来的研究提供方向和思路。
文章是2017年发表于《Phytopathology》的《Disease Suppressive Soils: New Insights from the Soil Microbiome》（D.C.Scalatter, United States Department of Agriculture）,是一篇关于比较整体抑病性与特异抑病性差异的综述。文章通过整体抑病性和特异抑病性的表征差异，通过小麦全蚀病降低（TAD）、丝核菌天然抑病性、链霉菌产生的抑病性三个模型，深推整体抑病性和特异抑病性在机制上的差异，为研究抑病性的发生机制及能够提供抑病性的农业措施的应用提供了新的研究思路。
抑病土壤的概念首先由Baker和Cook提出。在抑病土壤中，病原菌难以被激活或存留，即使存留也基本不造成发病症状，或造成发病症状但随后能够自发削减发病症状。土壤抑病性分为整体抑病性和特异抑病性。整体抑病性指由于土壤微生物对病原菌的集体竞争和拮抗活动，土壤在一定程度上拥有抑制病原菌生长和活动的能力。Cook等人将整体抑病性比作微生物之火，“燃烧”根系分泌物和其他营养，从而限制病原菌只存在于土壤中。因此，整体抑病性是一种持续的抑制作用，抑病能力与土壤有机质有关，如通过添加大量生物质，如鸡粪、玉米秸秆和其他植物材料，可使土壤有机质含量保持在12%左右，从而加剧了“资源燃烧”——其消耗资源速率越快，抑病能力就越强。特异抑病性则指土壤对特定病原菌的抵抗作用。目前，大多数的特异抑病性和整体抑病性的机制还有待研究。
随后，作者通过小麦全蚀病降低（TAD）、丝核菌天然抑病性、链霉菌产生的抑病性三个模型的具体例子的异同，提出5个假说。
假说1：特异抑病性基于种群，整体抑病性基于群落
整体抑病性是不同微生物物种对病原菌群拮抗能力的汇总，特异抑病性则是特定微生物拮抗病原菌群的能力。
假说2：生成特异抑病性的物种间相互作用与生成整体抑病性的物种间相互作用不同
土壤微生物群落间特异抑病能力的选择反映了植物-病原菌拮抗的靶向相互作用，而整体抑病性，尤其是有抑病瑕疵的种群，可以通过不依赖于病原菌种群或疾病的土壤腐生菌之间的相互作用产生。另一方面，土壤微生物群落间整体抑病能力的选择可反应出土壤腐生物种复杂的相互作用网中多样的拮抗性物种的选择。
假说3：特异抑病性土壤中选择性反馈是负反馈，而在整体抑病性土壤中是正反馈
如果不同物种间的相互作用导致了特异和整体抑病性，那么两个系统中的生态和进化动力将有本质的不同。因为特异抑病性中的拮抗菌是在病原菌存在的情况下出现，特异抑病性会展现出对抑病的负反馈动力（图1）。
图1 特异抑病性的负反馈机制。疾病（a）压力驱动微生物群落选择抑病种群（b），随后抑病活动降低发病（c），但随之带来驱动力的弱化，造成病原特异性拮抗群中密度的降低（d），发病率再次增加（a）。
相反，整体抑病性中，病原菌不发挥选择驱动力的作用，因此拮抗种群的发育和维持中可能存在正反馈。这个过程中拮抗种群会自我强化，更强的竞争招致了更强的竞争者，因而有助于增强抑病潜力（图2）。需要注意的是群落内的竞争动力可能引起“军备竞赛”或生态位分化共进化动力（也可能都有）。无论哪种情况，正反馈提供了共进化方向选择的潜力以维持和加强抑病性，而在特异性抑病中，需要病原菌的压力驱动以维持特异抑病性。
图2 整体抑病性的正反馈机制。土壤腐生群落竞争动力（a）引起拮抗种群密度的增加，随着拮抗种群对竞争力的自我强化，群落竞争加剧，进一步增加拮抗种群密度并形成抑病性。
假说4：在时间、空间、措施、作物体系及空间分布上，整体抑病性更具稳定性
单一拮抗种群对上述环境因子更为敏感，因此相比特异抑病性，整体抑病性更具稳定性。
假说5：影响特异和整体抑病性的土壤特性不同
不同的生态和共进化动力即假设在建立整体和特异抑病性群落上不同的限制因子。特异抑病性中，病原菌、感病宿主、利病环境都要求土壤转化为抑病土壤；而整体抑病性中，整体抑病性更像是一种土壤营养的功能，与土壤腐生群落的共进化潜力相关联。
最后，根据文章内容，为大家总结了整体抑病性与特异抑病性从表征到背后机制的差异。个人认为土壤和人体对病原菌的抵抗颇为相似，整体抑病性对应人体的第一（皮肤和黏膜）、第二道防线（杀菌物质和吞噬细胞），特异抑病性则对应人体的第三道防线（免疫器官和免疫细胞）。大家对本文其他细节感兴趣可以去文章最后的链接阅读原文章。
整体抑病性 | 特异抑病性 | |
表征 | ① 先天特性 ② 抵抗范围广 ③ 难以转移 | ① 来源于某些物种 ② 抵抗特定疾病 ③ 可以转移及快速构建 |
机制 | ① 基于种群 ② 整体抑病性的形成不依赖于病原菌，在土壤腐生群落的拮抗竞争中形成 ③ 正反馈 ④ 更稳定 ⑤ 更像与共进化潜力关联的一种土壤营养特性 | ① 基于群落 ② 特异抑病性的形成源于植物-病原菌靶向拮抗互作 ③ 负反馈 ④ 不稳定 ⑤ 病原菌、感病宿主、利并环境下的一种驱动压力。 |
讨论
文章为我们理解土壤抑病性提供了新的思路：抑病性是由整体抑病性到特异抑病性的连续体系，群落密度、多样性高低和活动强弱决定整体抑病性强度；特殊种群是否存在则决定是否对特定疾病存在特异抑病性。两种抑病性虽然共同构成了土壤抑病性，但机制不同：整体抑病性的形成基于土壤腐生群落的竞争，而随着竞争的强度增加，整体抑病强度也会随之增加，是一种正反馈；特异抑病性是在各种利病因素驱动下，微生物群系做出的被动反应，是一种利病因素驱动而获得的抑病性，随着发病率的下降会随之削弱，是一种负反馈。根据以上情况，接下去的研究可以聚焦于土壤微生物群落结构、关联性和抑病范围的多样性，为特异抑病性和整体抑病性制定预测指标。另外，根据对整体抑病性在共进化体系中的作用，可以研究土壤、植物、环境等因子是如何影响共进化轨迹，为构建土壤抑病性提供新的思路。
原文链接（推荐使用DOI下载）
https://apsjournals.apsnet.org/doi/10.1094/PHYTO-03-17-0111-RVW
DOI：10.1094/PHYTO-03-17-0111-RVW
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