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我等的柳它没开,杨花已谢幕丨观察一棵柳012

豆豆豆荚 城南花事
2024-09-04
“杨柳”常被作为一个词使用,古时候它指的往往是柳,在现代植物分类学里,可以把它当作“杨柳科”的统称。这个科的历史应该能追溯到五千多万年前的始新世。
杨柳科也算大家族,“正牌军”有1200余种(《英国皇家园艺协会植物分类指南》一书中的数据,这本书的数据应该比较新;《植物学》教材第二版里面说的是约620种)其中大部分成员分别归属杨属和柳属。“杂牌军”(杂交种)更是多到无法计数,因为柳属和杨属的种“很容易与各自属中的其他种交换基因”,而且“由此产生的后代(杂种)常比亲本更健壮”。
之前的观察记录里提到过杨属和柳属的区别,不是叶子的宽窄或大小,而是看顶芽的有无
柳芽左边那点灰白色的短梗,应是顶芽败育的遗迹
柳属的顶芽不育,往往会在“冒充”顶芽的侧芽肚皮下,能看到一点点干枝,那是顶芽败育留下痕迹。
杨属的顶芽呢?混在一群簇拥的花芽中,它其实是一个枝芽——没错,顶芽发育成枝条,笔直地向上生长,这才成就了杨属直插云霄的单轴分枝造型啊。
左侧为毛白杨雄花序,最中间的小尖芽为顶芽
杨属和柳属还有一个重要区别,现在正是观察的好时机——杨属的柔荑花序下垂柳属直立或斜展
为什么会有这样的差异呢?杨柳科植物最初都是风媒,为了便于花粉邮递员——春风同学开展传粉工作,花儿们减免掉了“碍事”的花被,只留下生殖用的雌雄蕊,以及起保护作用的杯状花盘(对了,虽然杨树、柳树的每朵小花都有一枚苞片护佑,但苞片不属于花的结构,它是变态的叶子)。但是后来,柳属又次生地走向了虫媒的演化道路。
像毛白杨、核桃(胡桃科)这些风媒的柔荑花序,花期时都下垂,长而疏松,花粉很容易被掠过的春风带走,送向远方;柳属植物,因为转向了虫媒,要借助昆虫传粉,向上竖立着可能会更容易视觉吸引,以及便于传粉昆虫着陆吧。
毛白杨凋落的雄花序,示苞片宽大,有裂。这是阳光姐姐来我们小公园时一起看到的,她发现花药是紫色的,后来我又去确认了一下不是花粉败育所致,而是散粉后花药“匣子”的内外均为紫色。跟其他地方看到的白杨花药颜色很不同。有趣
绦柳的雄花序,示苞片小而全缘
对比杨属和柳属的花序时,若再看得细致些——以毛白杨和旱柳为例——会发现杨树的苞片宽大,有裂,像睫毛;而柳树的苞片短小,全缘……写到这里我突然意识到,它俩苞片的模样跟各自叶子的形状还挺一致的。
毛白杨的雌雄花及苞片(男左女右)
柳树雌雄花及苞片(男左女右)
如果再把性别因素加进来(我们知道,杨柳科植物都是雌雄异株,毛白杨和旱柳自然不会例外),就更有趣了:毛白杨雄花的苞片宽大,毛短,雌花苞片略窄小,毛长;旱柳雄花苞片短圆,雌花苞片瘦长。
往年总是笼统地感觉,杨树、榆树、柳树都是早春开花乔木里的第一梯队。今年认真观察记录,发现开花先后的大致顺序是这样的:毛白杨雄花→榆树花→毛白杨雌花→柳树花(→加杨花)。 
柳树雄株现状
柳树雌株正处花
柳树的花,我没敢详细地分雌雄株的开花顺序,因为我看得不够多。我只能说,据我目前的观察是,我家附近的旱柳(绦柳)是雌株先开花,雄株正在逐渐打开苞片。加杨呢,我只在游泳场北路的楸树街那里,见到一棵这两天正在开花的雄株。
目前,榆树已经授粉完毕,正在孕育榆钱;毛白杨的雄株,已掉成了光秃秃的冬态,雌株挂满了毛茸茸的苞片里透绿的果序。
毛白杨的雄花序(左)均已凋落,雌花序已转为果序(右)
榆树:怀孕中,请远观……
上周预期的是,本周解剖柳树的雌雄花,做对比观察。但花期这种事,跟很多机缘一样也是可遇不可求的。小区里的雌株先开花了,那就先看看柳姑娘吧。
旱柳的雌花序在开放时,虽然未能向上竖立,但也在努力向垂直于柳枝的方向翘起。在回查植物志,想找找里面关于旱柳雌花序的描述时,我发现之前忽略的一句话——“有3-5小叶生于短花序梗上”。就是说,之前纠结的柳树花序下的小叶子,到底是真叶子还是包藏在冬芽里随花序展开的芽鳞片……答案就在这里,人家是真的叶子。
柳树雌雄花序下,均有3-5枚小叶
由此可见,柳树是有花叶混合芽的。只不过,这些混合芽在花谢后会以怎样的形式存在,需要继续跟踪观察。我的猜想是,枝芽长成枝条,花叶混合芽就是花和叶子,不会再生发成枝条。花叶如果意外都凋落了,从新芽点冒出“补偿性”新枝的情况除外。 
柳树是虫媒植物,结构很简单,在由风媒向虫媒转变的过程,雄蕊简化为2,花被片也转化成为给昆虫邮递员提供奖赏的蜜腺

不知这位邮递员姓甚名谁

具体到雌花,就只在苞片里包被着一个长椭圆形的子房,脑袋上顶着卵形的柱头;子房柄和花柱呢,一律减免。另外,它还有最让人着迷又抓狂的腺体。
绦柳雌花的柱头,应该也是2枚,各2裂,跟毛白杨一样
令人着迷之处在于,腺体是一个需要微距相机或者放大镜帮助才能看清的小东西,能看到它,就表示你跟这植物交情甚深,窥到了它的一个一般不向外人道也的秘密;令人抓狂之处,其实也在于此,它太小,找起来本就不容易,拍着更难。
绦柳的雌花
植物志和植物学教材上,都说旱柳的雌雄花均有2个腺体,2腺体有不同名字,以雄花为例,“位于花序轴与花丝之间者为腹腺,近苞片者为背腺”,就是说花蕊跟花序轴夹角里的为腹腺花蕊跟苞片夹角之间的,为背腺
雌花腺体位置示意图 
绦柳和垂柳都是枝条下垂的柳树,容易混淆,除了分布地辨别“大法”(据说南方多垂柳,北京只见绦柳),枝叶颜色分辨法(绦柳:枝条黄绿,叶为披针形,下面苍白色或带白色;垂柳:小枝褐色,叶为狭披针形或线状披针形,下面带绿色),还有一种重要辨识依据,便是雌花的腺体数量——绦柳雌花2腺体,垂柳只有1个腺体。
箭头所指处为雌花的腹腺
但是,非常遗憾的是,我让微距相机、放大镜、手机的超级微距拍摄轮番上场,都只能看到腹腺。当然,我查看的样本数还非常有限,也说明不了什么问题。我可以趁着花期继续再多看几棵雌株。
不过,查资料时,看到一篇研究垂柳和旱柳雌花蜜腺的论文(《垂柳与旱柳雌花蜜腺的观察讨论》),让我确信,找不到背腺应该不是我们小区旱柳雌株的特例。作者通过观察山东新泰太平山省级自然保护区内的垂柳、旱柳、馒头柳及绦柳,发现雌花蜜腺的数量与中国植物志的记载之间存在分歧。作者认为,柳属植物的自然杂交现象普遍,使得种间的形态界限模糊;经过长期进化,某些地区的旱柳植株背腺退化消失了。究其原因,可能是因为苞片与子房结合紧密,昆虫采食背腺蜜汁困难,为节约能量,旱柳的雌花背腺逐渐退化消失。
原因看起来非常合理,也符合演化规律。不过,还是挺期待见到一朵长着2个腺体的柳姑娘的。
最后,说一下柳树的柱头。
毛白杨的雌花序。示硕大的粉红色柱头
绦柳的雌花。示短小的柱头
之前观察毛白杨的时候,特别喜欢它粉嫩又宽大的柱头,查资料得知,风媒花的花柱往往较长,柱头膨大成羽状,高出花外,可增加接受花粉的概率。而柳树这类虫媒花呢,雄花的花粉粒大,外壁粗糙,具黏性;而作为接受方的雌花,雌蕊柱头往往有黏液。但是,具体到旱柳的柱头,我不确定是否有黏液哈。
关于干柱头和湿柱头。翻拍自《植物学》(第2版)P81
小组里的葱头姑娘分享了她在书里看到的“干柱头”“湿柱头”之分,我一翻教材,《植物学》和《植物生物学》里都有这个说法。但遗憾的是,举例里,都没提到柳树。查到再补吧。
下周继续等待我的柳树(柳郎)花开。其实,这种感觉还挺甜蜜和浪漫的。
春安!
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