MDPI Plants | 生产氧气的它们，也会因为缺氧而烦恼

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植物，作为地球上重要的生命体之一，一直扮演着氧气制造师的重要角色。它们可以为地球上的生物提供大量生存必需的氧气，同时也用自己的“生命之绿”装点着这个世界。然而，令人意想不到的是，这位氧气专家也会缺氧。

图片来源：Pixabay

人们对于植物缺氧的研究并不多，并且一直错误地认为植物缺氧是次要的非生物胁迫。最近该研究领域中发表的一些论文将缺氧研究扩展到其他领域，包括发育生物学和植物病理学。新的研究证明了缺氧对植物的生理和发育生物学具有深远的影响，远远超出了代谢适应性反应。植物对缺氧的反应体现在包括胁迫生理的方方面面。来自意大利CNR农业生物学与生物技术研究所的Loreti博士与Perata教授在Plants上发表的综述总结了植物包括生理胁迫在内的缺氧反应的各个方面，深入了解了涉及ERF-VII转录因子的水稻植物在水中生存的机制，为发现植物中的氧感测铺平了道路，将植物缺氧的研究范围扩展到更深的层面。

氧气的可用性是多种生物体内生命的先决条件。对于植物，当氧气不足时，细胞功能会受损，甚至导致植株死亡[1]，对此，植物也会采取不同的生存策略去适应氧气不足的环境，如基因调控和形态适应[2]。缺氧分为急性和慢性缺氧，植物将急性缺氧视为一种有压状态，而慢性缺氧则被其视为一种无压力的状态，这可能是特定植物组织中的一种生理状况。通过一系列研究，人们发现了缺氧诱导因子HIF-1并将其用于缺氧检测，从而揭示了植物中的氧气感应机制 (图1)[3,4]，(HIF-1) 负责缺氧检测。

图1. 植物如何感测氧气。左图为有氧条件下植物感测氧气的过程，右图则是在缺氧条件下的过程。该图是由BioRender创建[5]。

作者通过对已有文献的整理，从细胞水平上的缺氧，环境缺氧，发育性缺氧，与微生物相互作用中的缺氧这几个方面阐述了植物的缺氧反应。

细胞水平上缺氧的反应

植物在细胞组织和生物体水平上对缺氧有多种适应性反应[6]，当氧气充足时，线粒体产生足够的ATP维持生存，缺氧条件下则由酒精发酵代替线粒体呼吸[7]，虽然酒精发酵产生的ATP是有限的，但其对于植物的耐缺氧性来说十分重要[1]，该途径显着促进了植物的耐缺氧性[8]。谷物和拟南芥中同样也证明了淀粉在长期缺氧期间会作为糖源使用[1,9]，淀粉也是植物厌氧反应的重要组成部分。缺氧条件在转录水平上削弱了厌氧反应，这一现象也表明植物内部存在将氧感测与糖感测联系起来的体内平衡机制[10]。

环境缺氧的反应

缺氧也可能由特定的环境条件引起。植物缺氧通常是由于洪水期间导致的涝灾或淹没[1]。植物通常会通过分子反应或形态生理学修饰来应对环境缺氧。一些植物采用逃避策略，通过尝试延长其进叶柄或者叶片的长度使植物至少有一部分处于水面之上，从而逃避缺氧环境。但这一条件成本很高，仅当伸长率足够快以使部分植物保持在水面以上时才是有利的，否则不利于生存。还有一些植物在不淹没植物的情况下，采取静止策略如水稻。水稻本身能很好地适应长时间的浸没，因为其内部存在一组名为Snorkel的基因，这些基因对乙烯有反应性，并能触发非常快的伸长反应[11]。因此，基因的表达在环境缺氧期间非常重要，它控制了耐受性所需基因的诱导。有一些水稻品种则通过采用Sub1A基因可能的静止策略，触发了伸长率的降低，从而使植物能够保留其碳水化合物储备[12,13]。

发育性缺氧的反应

即使在植物的正常氧气供应下，也有可能发生在组织和器官中的缺氧现象，代表植物在其整个生命周期或特定发育阶段所经历的生理状态，特定的组织或器官可能会限制氧气的扩散，从而导致缺氧[14]。除了笨重的水果及其器官外，大多数植物器官具有的较高表面积与体积比能够促进氧气扩散。然而，在高代谢活性，尤其细胞间没有空隙时，即使氧气扩散正常的组织也可能有缺氧的现象。

微生物导致缺氧的反应

植物缺氧也有可能是植物体内活动所致。如豆科植物在与固定内共生二氮的根瘤菌建立共生关系时需要建立缺氧条件[15]；有些植物体内细菌在感染部位会产生了缺氧条件；致癌性组织中的O2扩散速率较慢也可能是导致缺氧的原因[16]；宿主和病原体之间的细胞内竞争O2会减少植物可用的氧气并导致缺氧[17]等等。另外，ERF-VII蛋白可能需要缺氧才能保持稳定，也可推测出感染部位建立的缺氧环境对植物有利，能够增强植物对真菌的耐受性。

作者通过以上研究，发现氧的缺乏对植物的生理和发育生物学具有深远的影响，并且需氧植物体内缺氧生态位的存在也引发了许多问题：缺氧环境如何导致植物缺氧？缺氧环境的能量状态以及能量感应对发育过程有怎样的影响？植物如何调节新陈代谢，以便在慢性缺氧时不损害能量的产生？等等这些问题都等待着人们进一步的探索与证明。

参考文献 (向上滑动阅览)

1. Loreti, E.; van Veen, H.; Perata, P. Plant responses to flooding stress. Curr. Opin. Plant Biol. 2016, 33, 64–71.

2. Bailey-Serres, J.; Voesenek, L.A.C.J. Flooding Stress: Acclimations and Genetic Diversity. Annu. Rev. Plant Biol. 2008, 59, 313–339, doi:10.1146/annurev.arplant.59.032607.092752.

3. Licausi, F.; Kosmacz, M.; Weits, D.A.; Giuntoli, B.; Giorgi, F.M.; Voesenek, L.A.C.J.; Perata, P.; Van Dongen, J.T. Oxygen sensing in plants is mediated by an N-end rule pathway for protein destabilization. Nature 2011, 479, 419–422, doi:10.1038/nature10536.

4. Gibbs, D.J.; Holdsworth, M.J. Every Breath You Take: New Insights into Plant and Animal Oxygen Sensing. Cell 2020, 180, 22–24.

5. BioRender.com. Available online: https://biorender.com/ (accessed on 27 May 2020).

6. Bailey-Serres, J.; Fukao, T.; Gibbs, D.J.; Holdsworth, M.J.; Lee, S.C.; Licausi, F.; Perata, P.; Voesenek, L.A.C.J.; van Dongen, J.T. Making sense of low oxygen sensing. Trends Plant Sci. 2012, 17, 129–138.

7. Perata, P.; Alpi, A. Plant responses to anaerobiosis. Plant Sci. 1993, 93, 1–17, doi:10.1016/0168-9452(93)90029-Y.

8. Jacobs, M.; Dolferus, R.; Van Den Bossche, D. Isolation and biochemical analysis of ethyl methanesulfonate-induced alcohol dehydrogenase null mutants of Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Biochem. Genet. 1988, 26, 105–122, doi:10.1007/BF00555492.

9. Cho, H.; Loreti, E.; Shih, M.; Perata, P. Energy and sugar signaling during hypoxia. New Phytol. 2019, nph.16326, doi:10.1111/nph.16326.

10. Loreti, E.; Valeri, M.C.; Novi, G.; Perata, P. Gene regulation and survival under hypoxia requires starch availability and Metabolism. Plant Physiol. 2018, 176, 1286–1298, doi:10.1104/pp.17.01002.

11. Hattori, Y.; Nagai, K.; Furukawa, S.; Song, X.J.; Kawano, R.; Sakakibara, H.; Wu, J.; Matsumoto, T.; Yoshimura, A.; Kitano, H.; et al. The ethylene response factors SNORKEL1 and SNORKEL2 allow rice to adapt to deep water. Nature 2009, 460, 1026–1030, doi:10.1038/nature08258.

12. Xu, K.; Xu, X.; Fukao, T.; Canlas, P.; Maghirang-Rodriguez, R.; Heuer, S.; Ismail, A.M.; Bailey-Serres, J.; Ronald, P.C.; Mackill, D.J. Sub1A is an ethylene-response-factor-like gene that confers submergence tolerance to rice. Nature 2006, 442, 705–708.

13. Perata, P.; Voesenek, L.A.C.J. Submergence tolerance in rice requires Sub1A, an ethylene-response-factor-like gene. Trends Plant Sci. 2007, 12, 43–46.

14. Armstrong, W.; Armstrong, J. Plant internal oxygen transport (Diffusion and convection) and measuring and modelling oxygen gradients. Plant Cell Monogr. 2014, 21, 267–297, doi:10.1007/978-3-7091-1254-0_14.

doi:10.1104/pp.102.017202.

15. Pucciariello, C.; Boscari, A.; Tagliani, A.; Brouquisse, R.; Perata, P. Exploring legume-rhizobia symbiotic models for waterlogging tolerance. Front. Plant Sci. 2019, 10.

16. Jubault, M.; Lariagon, C.; Taconnat, L.; Renou, J.P.; Gravot, A.; Delourme, R.; Manzanares-Dauleux, M.J. Partial resistance to clubroot in Arabidopsis is based on changes in the host primary metabolism and targeted cell division and expansion capacity. Funct. Integr. Genom. 2013, 13, 191–205, doi:10.1007/s10142-013-0312-9.

17. Gravot, A.; Richard, G.; Lime, T.; Lemarié, S.; Jubault, M.; Lariagon, C.; Lemoine, J.; Vicente, J.; Robert-Seilaniantz, A.; Holdsworth, M.J.; et al. Hypoxia response in Arabidopsis roots infected by Plasmodiophora brassicae supports the development of clubroot. BMC Plant Biol. 2016, 16, 251, doi:10.1186/s12870-016-0941-y.

期刊简介

Plants (ISSN 2223-7747, IF 2.762) 是一个国际型开放获取英文学术期刊，研究范围涵盖与植物科学研究相关的各个方面。Plants目前已被SCIE，Scopus，PubMed等重要数据库收录。期刊采用单盲高标准同行评审制，一审周期平均约为12.3天，文章从接收到发表上线平均仅需2.9天。 

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本文作者：Hinata Fang

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