MDPI JMSE | 两种橡实藤壶中暂时性粘连相关的解剖结构
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藤壶是一种附着于海边岩石上的有着石灰质外壳的节肢动物，常附着在沿岸码头、船底、海底电缆等处。橡实藤壶是塞浦路斯幼虫的定居地点。塞浦路斯幼虫从触角分泌临时粘合剂，从而粘附于橡实藤壶，可以有效地探测动态环境，有助于人类近一步掌握海洋环境的动态变化。目前，塞浦路斯幼虫永久胶粘剂系统的形态已经有了很好的描述，而临时粘着剂和分泌结构的特征还未明确。
近期，来自英国埃塞克斯大学生命科学学院Anthony S. Clare教授和他领导的团队在Journal of Marine Science and Engineering (JMSE) 期刊上发表了团队最新研究论文，使用连续块面扫描电子显微镜 (SBF-SEM) 和三维建模来阐明与暂时性粘连相关的解剖结构。
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研究内容
本研究探索了纹藤壶 (Balanus amphitrite) 和巨斑藤壶 (Megabalanus coccopoma) 的临时黏附体系，解析并更正了两种橡子藤壶的临时黏附腺体的位置。作者通过研究发现了以下结果：纹藤壶临时粘连腺位于第一触角节近端区域 (图1)，该腺体由10-15个细胞组成；用于蛋白质生产和包装的成分存在于腺体细胞中 (图1a, b)；粗面内质网、高尔基体及线粒体清晰可见；些细胞中囊泡的内容物分布均匀，并且与第一和第二触角节远端观察到的囊泡相比，其囊泡的大小不一 (图2c, d)；构成触角神经的束状轴突往下与触角体细胞丛和大脑相连 (图2b)；临时黏附腺细胞沿第一触角节远端向下变窄；临时粘连管的形态通过第一和第二触角节段保持相对稳定 (图2c,d)。
图1. 纹藤壶幼虫临时粘连腺体和导管的BF-SEM图像。
为进一步观察，作者将导管探入第三触角节或附着盘。此处临时粘连管扩张明显，形成较大的球形结构，直径1~1.5µm，有两个明显的区域 (图3)。导管的数量与临时黏附腺内细胞的数量相关。在椎间盘表面，分泌管失去了支撑外段 (图3a)，临时胶粘剂和粘连管的分泌孔终止于覆盖附着圆盘表面的微绒毛之间。在圆盘表面，单一永久性粘连管分叉成许多较小的通道，将粘合剂分配到更大的区域。最后，由触角神经组成的轴突连接到第三和第四触角节上服务感器的神经元 (图2a)。
图2. (a) 第三触角段；(b, c) 第三触角段内临时粘连管。图像红色高亮显示被捕捉的区域。TAD为临时粘连管；TAV为临时粘连囊泡；SP为分泌孔；CD为粘连管；NR为神经元；AX为轴突；MT为微管；SR为支撑棒；MV为微绒毛。
作者对B.amphitrite所描述的系统进行三维重建 (图3)。单一粘连管进入圆盘表面的小通道，以及眼后粘合腺的位置。在10-15个临时粘连导管中，有2个导管返回到第一节近端临时黏附腺，可见细胞的增宽和伸长。
图3. 由SBF-SEM系列重构的两性黄铁矿触角和胶粘剂系统的三维模型。(a) 侧位片，(b) 背侧片。
巨斑藤壶的粘连腺与B.amphitrite一致，位于第一触角节段近端 (图4a, b)。临时粘连腺的形状大致为延长球形 (图4b, c)。腺细胞中含有细胞核、粗面内质网和高尔基体；生产蛋白质和包装囊泡所需的细胞结构 (图4d)。高尔基体附近的囊泡较小且分布稀疏，离触角和输导管最远。
图4. 巨斑藤壶SBF-SEM图像。(a) 塞浦路斯， (b) 塞浦路斯前套；(c) 临时黏附腺；(d) 临时黏附腺细胞。C为临时胶粘剂腺；TAV为临时胶泡；OC为油细胞；A1为第一触角；A2为第二触角；A3为第三触角；Cu为角质层；TX为胸腔；TA为胸附属物；M 为肌肉；B为大脑；CM为细胞膜；N为细胞核；G为高尔基体；RER为粗面内质网。
与B.amphitrite相似，M.coccopoma的腺体细胞向远端转移为导管 (图5a)。导管直径与囊泡丰度相关。导管在第一和第二触角节段的形态保持不变 (图5a)。一旦临时粘连导管到达第三个触角节段，它们在圆盘周边靠近表面上扩展成更大的球形结构 (图5b)。这些结构两个主要部分组成：中央是充满囊泡的导管，外围是支撑护套 (图5b)。临时粘连管中充满了均匀的囊泡 (原先在临时粘连腺细胞中观察到)。与外围的、单一的、临时的粘连管相比，粘连管分裂成多个子通道，并向圆盘中心打开 (图5 b)。
图5. 巨斑藤壶的SBF-SEM图像。(a) 第二触角段；(b) 第三触角段；(c) 临时粘连管3D模型的第三个触角段(绿色)。红色部分显示图像被捕捉的区域。TAD为临时粘连管；TAV为临时粘连囊泡；M为肌肉；SP为分泌孔；MV为微绒毛；CD为水泥管；Cu为角质层；NR为神经元。
利用三维模型重建临时粘连管，发现“收集结构”成对平行发生，位于粘连管周围 (图6b)。与B.amphitrite不同的是，这些导管沿着假定的集合结构 (图6c) 和周围的肌肉组织走环形路线。
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研究结论
此研究修正了几十年前关于橡子藤壶中临时黏附腺的位置和结构的描述。此外，在这里研究的橡实藤壶个体和先前的观察中发现了角棘藤壶的变异。这些明显变化的重要性只能通过进一步研究它们的超微结构和更广泛的藤壶物种来确定。这些信息将丰富藤壶幼虫临时胶系统的研究。
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原文出自JMSE期刊
Raine, J.J.; Aldred, N.; Clare, A.S. Anatomy and Ultrastructure of the Cyprid Temporary Adhesive System in Two Species of Acorn Barnacle. J. Mar. Sci. Eng. 2020, 8, 968.
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本文作者：Arya Cui
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