填补“生命之树”关键环节的中国脊椎动物化石

德国生物学家厄恩斯特·海克尔（Ernst Haeckel，1834—1919）最早尝试绘制包括所有已知生命形式的生命之树（引自Barton et al., 2007）。这棵树有三个主要的分支谱系——原生生物、植物和动物，脊椎动物位于动物界的一个顶端。

“从鱼到人”是“生命之树”中最受学术界与公众关注的一个枝杈。由于生物的灭绝，现生脊椎动物各大类群间皆存在着很深的形态学鸿沟，这些“缺失的环节”直接影响到脊椎动物谱系的建立。

现生脊椎动物的多样性（引自Pough et al., 2009；括号中的数字为物种数）。经过数百年的发掘与研究，许多形态奇特的化石脊椎动物先后重见天日，这些化石告诉我们现生脊椎动物源自何方，为绘制脊椎动物“生命之树”提供了不可或缺的实证资料。

中国脊椎动物化石的研究虽然只有百余年的历史，但已为重建“生命之树”脊椎动物枝杈的很多关键环节提供了影响深远的实证，填补了脊椎动物演化很多“缺失的环节”。

下面列举一些处于“生命之树”关键环节上的中国脊椎动物化石。

1 海口鱼类：早寒武世澄江生物群中发现的海口鱼类（昆明鱼、海口鱼和钟健鱼）是目前所知最古老的脊椎动物，对于探讨脊椎动物、头索动物和尾索动物间的相互关系具有重要意义。

2 盔甲鱼亚纲：盔甲鱼亚纲是化石无颌类中与骨甲鱼亚纲、异甲鱼亚纲并列的三大亚纲之一，仅发现于中国与越南北部。盔甲鱼的脑颅为无颌类鼻垂体复合体在颌起源之前的分裂提供了化石实证，从而佐证了颌演化的异位理论，为解开颌的起源之谜提供了关键证据。

曙鱼（Shuyu zhejiangensis），无颌类盔甲鱼脑内颅的三维虚拟重建为颌的起源提供关键证据（来源：中科院古脊椎动物与古人类研究所网站）

3 云南鱼类：盾皮鱼类中的胴甲鱼类是目前所知最原始的有颌脊椎动物，其晚期种类缺失成对偶鳍中的腹鳍。在中国南方与越南北部志留纪—早泥盆世地层中发现的云南鱼类是胴甲鱼类中的最原始种类，但发育了腹鳍，显示腹鳍的出现并不晚于颌的出现。

4 全颌鱼：软骨鱼纲、硬骨鱼纲以及已灭绝的棘鱼纲共同组成了有颌类的冠群。全颌鱼的发现为现生有颌类最近共同祖先的形态提供了一个重要参考，它将过去只有硬骨鱼纲才有的典型颌骨特征追溯到盾皮鱼纲，在盾皮鱼纲和硬骨鱼纲两大支系间架起了直接的桥梁，其研究改变了我们对于早期有颌类演化的传统认识。

5 早期硬骨鱼类：斑鳞鱼、无孔鱼和鬼鱼等早期硬骨鱼的发现，填补了硬骨鱼类与非硬骨鱼类群之间的形态缺环，为探讨硬骨鱼纲的起源与演化带来新的启示。鬼鱼是迄今为止全球最古老的保存完整的硬骨鱼乃至有颌脊椎动物化石，也是志留纪唯一完整保存的有颌类，为辐鳍鱼类和肉鳍鱼类分化时间提供了精准的分子钟校正点。

6 肉鳍鱼类冠群的原始代表：肉鳍鱼类冠群包括肺鱼、空棘鱼和四足动物三大支系。杨氏鱼和奇异鱼是肺鱼支系的原始代表，其发现与研究曾引发过去30余年对肉鳍鱼类各大类群间的系统发育关系的热烈讨论。云南孔骨鱼是最古老的空棘鱼类化石代表，头部显示典型的空棘鱼类特征，表明空棘鱼类在其演化初期就已高度特化。东生鱼是四足动物支系的最原始代表，脑颅研究指示与陆地生活相关的某些重要脑部特征在四足动物演化初期即已出现，对追溯四足动物祖先的演化历程具有重要意义。

7 早期滑体两栖类：燕辽和热河生物群中的两栖类化石包括原始的无尾类与有尾类，对探讨滑体两栖类的早期分化十分重要。大量的蝾螈类化石、包括从幼年到成年不同发育阶段的个体，为研究其个体发育提供了难得的资料。

8 最原始的龟类：贵州三叠纪地层中发现的半甲齿龟，已有完整腹甲，但吻部尚有小柱状尖齿，背甲还没有形成，仅由脊板和加宽但并不相连的肋骨组成。该化石为厘清龟鳖类特有特征的来源提供了实证资料。

9 带毛恐龙：继首件带毛恐龙（中华龙鸟）标本被报道以来，热河生物群中已记述了大量带有不同形式的羽毛或丝状皮肤衍生物的兽脚类恐龙，如尾羽龙、原始祖鸟、北票龙、中国鸟龙和小盗龙等。这些材料成为研究鸟类起源、羽毛和飞行起源的重要资料，有力地支持了鸟类的恐龙起源说以及鸟类飞行树栖起源的假说。

10 早期鸟类：热河生物群中已发现各种早期鸟类近30种。这些鸟类化石反映了鸟类演化历史上第一次大规模的发展和快速分化，填补了侏罗纪晚期至白垩纪晚期大约7000万年间鸟类化石记录的空白，其发现与研究极大地推动了国际学术界对鸟类起源与早期分化的研究。

11 基干下孔类（似哺乳爬行动物）：晚三叠世 “禄丰蜥龙动物群”中的卞氏兽已具有哺乳动物的某些特征，如牙齿已开始分化，因此在哺乳动物起源研究中处于一个相当关键的位置，一经发现就在国际学术界引起很大反响。中国是似哺乳爬行动物化石的重要产地，除卞氏兽外，还记述了中国颌兽、吉木萨尔兽、中国肯氏兽、西域肯氏兽和副肯氏兽等，这些材料对于厘清哺乳动物重要特征的出现序列具有重要价值。

12 多瘤齿兽类、三尖齿兽类和对齿兽类：哺乳动物干群包括似哺乳爬行动物和一些传统定义上的原始兽类（多瘤齿兽类、三尖齿兽类和对齿兽类）。热河生物群中的很多原始兽类都保存有完整骨架，对于我们认识这些早期的哺乳动物的整体形态和某些关键部位的解剖特点作用巨大。在燕辽生物群中发现的翔兽发育有用于滑翔的翼膜，是最早的会滑翔的哺乳动物。

13 哺乳动物冠群的原始代表：在热河动物群中发现了我国最早的后兽类——中国袋鼠。燕辽生物群中发现的侏罗母兽更是把基干真兽类的出现时间提前到了距今约1.6亿年。这些化石的发现为哺乳动物冠群的分化提供了重要的分子钟校正点。

14 低等灵长类：在湖南、湖北发现的距今5500万年的德氏猴和阿喀琉斯基猴支持了现代灵长类起源于亚洲的假说，也为确定类人猿与其他灵长类的分异时间和早期演化模式提供了非常关键的证据。阿喀琉斯基猴也是迄今为止发现的保存完好的最古老灵长类动物化石，为眼镜猴类已知最早的记录。

阿喀琉斯基猴（Archicebus achilles）化石及复原图（来源：中科院古脊椎动物与古人类研究所网站）

15 高等灵长类：在江苏发现的距今4500万年（中始新世中期）的中华曙猿是高等灵长类的一个早期代表，对于探讨高等灵长类的起源具有重要价值。

16 古人类：“北京猿人”（直立人）的发现与研究曾被誉为近代中国在国际学术舞台获得的第一块有分量的奖牌。在人类演化研究中，来自中国的化石材料占据着举足轻重的地位，如“蓝田人”、“元谋人”、“丁村人”、“马坝人”、“山顶洞人”。

本文由刘四旦摘编自朱敏等编著《中国古脊椎动物志第一卷鱼 类第一册（总第一册）无颌类》一书中的脊椎动物总论。

9787030429513

《中国古脊椎动物志第一卷鱼 类第一册（总第一册）无颌类》包括脊椎动物总论和无颌类两大部分,共附有 143张插图。在脊椎动物总论中简述了脊椎动物在“生命之树”中的位置,概述了脊椎动物的骨骼构造与其他主要特征,讨论了现代动物分类学与脊椎动物的分类,介绍了中国古脊椎动物学发展简史,并附有28张插图。无颌类部分分为导言和对无颌类在我国所发现属、种的系统记述。导言中简述了无颌脊椎动物的分类及各主要类群的形态特征与地史、地理分布,讨论了牙形动物之谜,重点介绍了盔甲鱼亚纲的解剖学特征,总结了中国无颌类化石研究历史,并附有21张插图。系统记述部分记述了截至2013年年底在中国发现并已发表的无颌类化石,包括海口鱼目、圆口纲、花鳞鱼亚纲和盔甲鱼亚纲,共18科61属82种,并附有94张化石照片及插图。每个属、种均有鉴别特征、产地与层位。在科级以上的阶元中并有概述,对该阶元当前的研究现状、存在问题等做了综述。在大多数阶元的记述之后有一评注,为编者在编写过程中对发现的问题或编者对该阶元新认识的阐述。

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