人人学懂免疫学：第二十七期

▉ 导读

上一期推送中我们为大家介绍了二级淋巴器官所共有的解剖特征——淋巴滤泡，在那里，B细胞通过滤泡树突状细胞表面捕获的调理抗原被激活得以从“死亡”中获救。除了淋巴滤泡外，高内皮小静脉也是二级淋巴细胞（除脾脏）所共有的解剖特征。今天这一期推送中，我们将带大家来了解高内皮微静脉与其中一个重要的二级淋巴器官——淋巴结。

▉ 高内皮小静脉

除脾脏外，所有二级淋巴器官共有的第二个解剖特征是高内皮微静脉（high endothelial venule ，HEV）。HEV之所以如此重要，是因为它们是B细胞和T细胞从血液进入二级淋巴器官的“大门”。血管内部的大多数内皮细胞类似重叠的瓦片，紧密地“粘”在邻近的细胞上，以防止血细胞流失到组织中。相比之下，在大多数二级淋巴器官中，从毛细血管床（毛细血管后微静脉）收集血液的小血管排列着特殊的内皮细胞，这些特殊的内皮细胞（High endothelial cell）的形状更像柱子（又长又大）而不是瓦片状。

图中所示的这些高细胞就是高内皮细胞。因此，含有高内皮细胞的高内皮微静脉是血管（微静脉）中的一个特殊区域。高内皮细胞之间不是粘黏在一起，而是“点焊连接”的方式连在一起。因此，HEV细胞之间有足够的空间让淋巴细胞蠕动通过而“溜掉”。实际上，“蠕动”这个词可能用得不是特别恰当，因为淋巴细胞在这些高内皮微静脉处能够非常有效地流出：每秒大约有10000个淋巴细胞通过高内皮细胞之间的通道流出血液并进入一个普通的淋巴结。

高内皮微静脉与普通微静脉的对比

结合本期推送和上期推送，您已经熟悉了淋巴滤泡和高内皮微静脉，接下来我们就准备参观一些二级淋巴器官。在我们今天的行程中，我们将参观淋巴结，下一期推送我们将继续参观派尔结（麦芽糖的一个例子）和脾脏。当我们探索这些器官时，你需要特别注意“管道”——器官如何铺设管道将对其行使功能有重要影响。

▉ 淋巴结

淋巴结是“水管工”的梦想之地。这个豆子形状的器官含有能将淋巴液带入淋巴结的输入淋巴管，也具有能将淋巴液带出淋巴结的输出淋巴管。此外，淋巴结还含有携带滋养淋巴细胞血液的小动脉，以及将这些血液带出淋巴结的静脉。如果你仔细看下图，你还可以看到高内皮微静脉。

有了这些认识，再通过这张图，你能看到淋巴细胞（B细胞和T细胞）是如何进入淋巴结的吗？没错，淋巴细胞在血液的推进下穿过高内皮微静脉的细胞间隙从而血液中进入淋巴结。此外，淋巴细胞也可以通过另一种方式进入淋巴结，那就是通过淋巴液进入淋巴结。毕竟，淋巴结就像“约会酒吧”，它位于淋巴液再次与血液混合的路线上，淋巴细胞（B细胞和T细胞）主动参加“约会舞会”，通过淋巴液从一个淋巴结到达另一个淋巴结。尽管淋巴细胞有两种可以进入淋巴结的方式，但它们只有一种方式从淋巴结中排出，那就是通过淋巴液排出，它们不能通过高内皮小静脉再次回到血液中。

淋巴细胞通过高内皮微静脉和淋巴管进出淋巴结

既然上一期我们提到了，淋巴结是淋巴细胞找到同源抗原的地方，那么我们现在就有必要讨论一下抗原是如何进入淋巴结的。当驻扎在外周组织中的树突状细胞受到战斗信号的刺激时，它们就会通过淋巴液离开组织，并携带在战斗现场获得的抗原进入二级淋巴器官。所以这是抗原进入淋巴结的一种方式——作为APC上装载的“货物”。此外，被补体或抗体调理过的抗原可以被淋巴液携带到淋巴结中，在那里，调理抗原将被滤泡树突状细胞捕获并展示给B细胞。当淋巴液进入淋巴结后，它通过边缘窦（窦可以理解为是“空腔”的一个花哨词）的小孔渗透，再穿过皮质和副皮质，最后进入髓质窦——从那里通过淋巴管流出淋巴结。

边缘窦壁上排列着巨噬细胞，它们的职责是“清洗”淋巴液——当病原体进入淋巴结时，巨噬细胞会捕获并吞食病原体。这大大减少了适应性免疫系统需要对付的入侵者数量。因此，淋巴结的功能之一是作为“淋巴过滤器”。（顺便提一下，当外科医生去除身体某器官肿瘤时，他们通常都要检查这些器官引流淋巴液的淋巴结。如果他们在引流淋巴结中找到癌细胞，这就意味着癌细胞已经开始转移到身体的其他部位，邻近的淋巴结是癌细胞转移第一站）

高内皮微静脉位于副皮质（paracortex）内，因此当B细胞和T细胞从血液中到达时，它们会穿过淋巴结的这个区域。T细胞倾向于积聚在副皮质，并被粘附分子“滞留”在那里。这种T细胞的聚集是有意义的，因为树突状细胞也存在于副皮质——当然，聚集在副皮质的另一个目的是让T细胞与这些抗原呈递细胞聚集在一起（当辅助 T 细胞通过淋巴结副皮质时，有可能遇到提呈其同源抗原的树突状细胞，那么Th细胞将被激活并开始增殖 ）。另一方面，进入淋巴结的B细胞聚集在皮质（cortex），即淋巴滤泡所在的区域。B细胞的这种定位很有效，因为向B细胞显示调理抗原的滤泡树突状细胞位于淋巴结的这个区域。所以淋巴结是一个高度组织化的地方，有抗原呈递细胞、T淋巴细胞、B淋巴细胞和巨噬细胞的特定区域。

▉ 小结

除了上期介绍的淋巴滤泡外，本期我们为大家介绍了二级淋巴器官普遍共有的解剖特征——高内皮小静脉，它们是B细胞和T细胞从血液进入二级淋巴器官的“大门”。我们还为大家介绍了重要的二级淋巴器官淋巴结的结构与功能。在后面的推送中我们将继续为大家介绍其他二级淋巴器官，敬请期待。

参考书：《How the immune system works》

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