NB：王立平/王枫团队综述上丘的细胞类型、神经连接以及行为调控

上丘：细胞类型、神经连接以及行为

The Superior Colliculus: Cell Types, Connectivity, and Behavior

刘雪^1,2 • 黄宏任^1,2 • 王立平¹ •王枫¹

¹深圳市脑疾病转化研究重点实验室，广东省脑连接图谱与行为重点实验室，脑认知与脑疾病研究所，深港脑科学创新研究院，深圳先进技术研究院，中国科学院，深圳518055，中国

²中国科学院大学，北京100049，中国

第一作者：刘雪、黄宏任

通讯作者：王立平、王枫 

上丘（superior colliculus, SC）以及其同源类似物视顶盖（optic tectum, OT），是在脊椎动物进化中高度保守的中脑结构，接收多种感知觉输入信息并输出运动指令。根据神经元的分布模式、神经连接和功能特性，哺乳动物的SC通常被分为3层，分别是SC浅层（superficial SC, SCs）、SC中层（intermediate SC, SCi）以及SC深层（deep SC, SCd）；而在非哺乳动物中，OT被分为表层、中央以及室周层。SCs分为带层、浅表灰质和视层，接收视网膜神经节细胞和纹状视觉皮层的输入，形成一个对视觉信息作出反应的拓扑单元。与SCs不同的是，SCi和SCd除了可以接收来自基底节和小脑的信号外，还可以接收躯体感觉和听觉信息，它们的接受区域更大，能对与定向运动和特定行为的视觉信息做出反应。目前对SC大部分的认识，仍然停留在这些脑区或者亚区的层面上，而不是与特定行为相关的神经元细胞类型和环路。

SC的神经元类型主要包括γ-氨基丁酸（γ- aminobutyric acid, GABA）能神经元和谷氨酸能神经元。SC同视网膜、皮层与皮层下结构建立了广泛的细胞特异性以及亚区特异性的输入/输出联系。具体地说：SC的GABA能神经元接受来自视网膜以及脑干臂旁核的输入并向腹侧被盖区发出投射。SC谷氨酸能神经元接收来自腹后内侧丘脑、黑质网状部、顶盖前复合物以及皮层的神经输入，并向VTA、未定带、中脑中央网状结构、后外侧丘脑以及中央导水管周围灰质发出投射。

在过去几十年的研究中，已发现SC在视觉信息编码、感知觉整合、视觉导向（如眼动）、认知功能（包括选择性视觉注意力以及决策），以及本能行为（包括视觉本能恐惧、捕食行为、睡眠以及饮水）中发挥重要作用，因此，神经科学家们对于SC的关注与日俱增。神经科学领域前沿技术的发展，使得精细解析SC的解剖结构、特定的神经元类型和调控行为的环路等成为可能。如，SC谷氨酸能神经元在视觉本能恐惧行为以及捕食行为中发挥重要作用，而SC的GABA能神经元在觉醒以及眼动中发挥重要作用。这表明，基于细胞特异性环路的调控行为的异质性是SC神经元活动的重要特征之一。在本综述中，研究人员回顾分析了目前对脊椎动物SC结构的理解，包括神经元群体的分子和生理多样性、微环路以及长投射，重点关注SC不同板层、特定细胞类型和进化保守性。此外，研究人员还讨论了SC特定神经环路在跨物种本能行为调节中的作用，及其在神经退行性疾病和神经精神障碍中的作用。

关键词：上丘；谷氨酸能神经元；γ-氨基丁酸能神经元；神经环路；本能行为

图1 脊椎动物上丘/视顶盖的神经输入与输出。A 人类。B 猕猴。C 小鼠。D 斑马鱼。利用矢状脑切片示意图，图（左）显示了上丘和视顶盖的神经环路，绿色线代表SC输入，蓝色线代表SC输出。浅蓝色代表与SC存在神经连接，但投射方向还未确定。浅红色表示该核团与SC/OT存在双向投射。图（中）和（右）分别显示了不同物种的SC或OT的冠状切片示意图和冠状组织学切片。缩略词见表1。

图2 上丘/视顶盖神经元输入与输出。图示为到目前为止确认的突触连接的示意图。向框中延伸的线和箭头表示这些神经连接已确定在SCs、SCi或SCd脑区内。框外的线和箭头表示这些神经连接投向SC，但尚未显示出具有脑区特异性。

表1 缩略词列表

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https://link.springer.com/article/10.1007/s12264-022-00858-1