Nat Rev Neurosci综述：如何感知时间？
持续时间是由开始和结束定义的，从现在开始到将来结束的持续时间(前瞻时间)和从过去开始到过去或现在结束的持续时间(回顾时间)之间是有主要区别的。前者被认为是一种像时钟一样的机制，精确地追踪时间的持续流逝，而后者被认为是一种重构过程，利用了来自过去事件记忆的时间和非时间信息。
近日，Edvard Moser和Albert Tsao团队在Nature Reviews Neuroscience杂志上发表了他们关于对时间计时的综述“The neural bases for timing of durations”。
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简介
时间由顺序和持续时间这两个概念组成，这个问题可以分为大脑是如何感知和记忆“顺序”或“持续时间”的问题。在这篇评论中，作者关注持续时间，更具体地说，关注在当前时刻感知持续时间的过程（前瞻时间）是否与基于过去记忆的回顾时间相同（图1）。
图1.前瞻性和回顾性的timing
前瞻时间(Prospective timing）
前瞻时间的主要计算目标是在正在进行的间隔内准确地跟踪当前的时间。作者讨论了如何使用种群状态动态（population state dynamics）进行前瞻计时。
前瞻时间可以以显式（explicitly）或隐式（implicitly）的形式进行。在明确计时期间，受试者意识到他们应该特别注意时间的流逝，以便感知由外部感觉事件定义的持续时间（“感觉计时”）或计时他们自己的动作（“运动计时”）。
最近的研究记录了与前瞻时间有关的脑区的单细胞活动，证据表明，在感觉时间和运动时间期间，以及感觉运动时间事情，神经群体活动在一系列群体活动状态中以模式化的方式演变，定义了一个稳定的“神经轨迹”，提供重要且可靠的时间信息（图2）。
图2.前瞻计时期间的神经轨迹
神经轨迹能够编码时间信息，时间跨度大约从1秒到至少几分钟。神经轨迹也反映了单个神经元的活动，表现出一系列不同的活动模式，其中一些与时间有明显的相关性。
在单个细胞中观察到的最常见的与时间相关的活动模式之一是ramping活动，其中神经元以线性方式增加其放电，通常跨越整个间隔（图3a、b）。在持续时间内的特定时刻表现出单峰峰值活动的神经元也很常见（图3c）。
图3.在前瞻时间期间，稳定的神经轨迹下的单细胞活动
在没有任何明显的计时行为的情况下，前瞻时间也可以隐式发生（implicit timing）。就像在运动计时中，受试者学习预测何时开始动作（与外部提示相关的动作），以类似的方式，受试者也可以学习预测外部事件何时会在稳定和重复的时间结构中发生（“时间预期”），允许更高效、更准确地处理与任务相关的信息。
回顾时间(Retrospective timing）
前瞻时间和回顾时间的主要区别在于，在前瞻时间中，间隔的开始是预先设置的，允许主动跟踪正在进行的时间流逝（图1）。相比之下，回溯时间只能从记忆中发生的时间间隔和事件中计算，回溯时间的主要计算目标是将记忆转换为持续时间值。
在回溯时间中，一个区别是立即估计（当估计直接跟随间隔时）和远程估计（当估计与间隔有一些延迟时）。回溯时间的简单机制是在间隔的初始体验期间直接编码显式时间信息（例如，物理时间的时间戳），以便可以直接从记忆中调用事件的时间，而不必从之后的记忆中进行估计。
事件结构和回顾时间之间的密切关系表明，事件感知背后的神经机制也可能在回顾时间中发挥关键作用。对一系列事件进行精确的回溯计时将取决于种群活动，以及沿着由每个事件的种群状态组成的轨迹演化。作者将这种通过事件分割过程定义的轨迹称为神经事件轨迹(图4a)。
图4.神经事件轨迹编码经验的事件结构
许多人类功能成像实验提供了事件轨迹发生和影响回溯时间的证据。例如，实验表明，在被判断为距离较远的两组中，海马体和物体选择视觉皮层的群体状态都不太相似(图5a)。
此外，最初经历的两个事件的分离时间与随后回忆期间，它们各自的群体状态有着不同程度的相关（图5b）。这种相关性存在于海马体中，但仅适用于参与者可以回忆的事件，并且初级视觉皮层完全不存在，这可能反映了这些群体状态是通过情景记忆回忆产生的事实。
图5.持续时间估计和事件轨迹之间的关系
结 论
作者重点关注在前瞻性和回顾性时间中如何表示和使用时间信息。对于前瞻性时间，时间信息被编码在稳定的神经轨迹中，而对于回顾性时间，时间信息被编码在神经事件轨迹中，这是事件分割过程的结果。随后使用这两种时间信息表示其生成持续时间估计的方式相对不同。
前瞻时间直接嵌入到稳定轨迹的演变中，因为这些轨迹演变定义的特征与特定的持续时间相关，而回顾时间必须使用事件轨迹中恢复的群体状态的单独计算。尽管前瞻和回溯时间的机制是不同的，但由它们产生的时间信息——稳定轨迹和事件轨迹——可能会相互双向交互。
原文链接：
https://doi.org/10.1038/s41583-022-00623-3
参考文献
Tsao, A., Yousefzadeh, S.A., Meck, W.H. et al. The neural bases for timing of durations. Nat Rev Neurosci (2022). https://doi.org/10.1038/s41583-022-00623-3
编译作者：Ayden（brainnews创作团队）
校审：Simon（brainnews编辑部）