Trends in Cognitive Sciences最新总结：人类皮层神经元的进化历程
随着人类大脑的进化，皮层的扩张被认为是认知能力增强的主要原因。除了神经元数量的增加以外，单个神经元以及它与其他神经元所构成的环路同样也驱动了皮层的扩张。
N Goriounova教授团队聚焦于人类大脑进化中扩张的最明显的皮质粒上层及其主要细胞-锥体细胞，总结了近年来对它们结构、功能以及转录组分析的研究，并将其成果Evolution of cortical neurons supporting human cognition 于2022年9月发表于Trends in Cognitive Sciences杂志。
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皮层扩张伴随着
锥体神经元结构的改变
哺乳动物大脑进化的一个重大进展是新皮层的巨大扩张，后者可以实现高级认知功能，是人类的特征性表现。皮层神经元的数量显著增加与认知功能的增强相关，然而虽然皮层的体积或是质量是大脑总体的75-82%，但是其神经元数量仅占大脑神经元总数量的20%，说明除了神经元数量增加以外，皮层神经元在结构和功能上的多样性和复杂性变化也是促进认知的原因。
哺乳动物，包括人类的新皮层有6层结构：分子层（L1），外颗粒层（L2），外锥体细胞层（L3），内颗粒层（L4），内锥体细胞层（L5），以及多形或梭形细胞层（L6）。L2-L6包括了70-80%的椎体细胞。L1主要包括来自其他层的树突和轴突以及松散分布其中的中间神经元。L2和L3是粒上层，含有大量发出和接受信息的锥体细胞，被认为是循环计算发生的位置。
相比于灵长类和其他哺乳动物，人类拥有更厚的皮层（尤其是L3和L5），更大（比小鼠的大三倍）、结构更复杂的椎体细胞，其用于突触连接的树突棘更大、更多也更长（图1和2）。
图1.锥体神经元复杂性以及它们树突棘数量的梯度
图2.人类大脑皮层的扩张
由于人类神经元的树突更大且更复杂，近年来的研究证实，树突分支可以作为独立处理单位来进行信息的独立运算。
此外，粒上层的神经元也能产生更快的动作电位，对输入的信息进行更快的反应，相当于在单个神经元的水平上增强了其信息处理的水平。这些改变也增加了皮层间的连接，促进了高级认知功能的发展。
随着单细胞转录组研究的进展，发现人类颞叶的L2/L3锥体细胞可以分为5种（以它们最独特的表达基因命名）：LTK, GLP2R, FREM3, CARM1P1以及 COL22A1。
FREM3是数量最多的类型，它的分子、生理学以及结构具有高度多样性。小鼠中并没有类似CARM1P1和COL22A1的细胞类型，说明这两种可能是人类大脑皮层的新进化产物。大L3神经元类型FREM3和CARM1P1对神经丝蛋白标记物SMI-32具有免疫反应，表明它们更倾向于形成长距皮层-皮层投射（图3）。
图3.皮层的扩张伴随着锥体神经元形态的适应改变
人类智力的细胞相关性
认知功能的进化将人类与其他物种区分开来，前者伴随着皮层的扩张和神经元复杂度的增加。那么上述的神经生物学改变是否也可以用来解释人类个体之间的认知能力的差异呢？影像学研究显示，与人类智力最相关的是大脑皮层的厚度和体积。在颞叶和额叶的多个高级关联区域中，其皮层厚度越厚，认知实验的结果越好。
在细胞水平上，有一个研究测量了来自神经外科手术后的脑组织神经元参数，并将结果与术前认知测试结果相关联，研究显示，更高的智力评分与更大的颞叶皮层厚度，更大的L2/L3神经元以及更低的神经元密度相关。此外，来自高智力评分个体的神经元更容易产生和维持快速动作电位（图4）。
图4.细胞和皮层的特性是人类智力个体差异的基础
总 结
与其他哺乳动物相比，人类L2/L3的锥体细胞更大，结构更复杂，其树突的大小、长度、数量以及复杂程度也更为明显。上述这些神经元细胞的进化使得人类能够进行复杂的高级认知功能，后者将人类与其他物种区分开来，而前者也可能是人类个体间智力差异的潜在原因。
参考文献
A. Galakhova, et al. Evolution of cortical neurons supporting human cognition. Trends in Cognitive Sciences, 2022. DOI: 10.1016/j.tics.2022.08.012
编译作者：KK（brainnews创作团队）
校审：Simon（brainnews编辑部）